1. Экскреторная функция. В пищеварительный тракт путем секреции и рекреции выводятся многие эндогенные и экзогенные вещества (в том числе лекарственные, токсичные, попавшие в кровоток энтеральным и парентеральным путем). Т.е. – участие в сохранении гомеостаза.
2. Участие в водно-солевом обмене. Значительное количество воды и электролитов депонируется в пищеварительном тракте, циркулирует между кровью и содержимым пищеварительного тракта. Дегидратация (обезвоживание) организма снижает секреторную активность пищеварительных желез, что способствует сохранению воды в организме. Диурез и объем секреции, выделение электролитов в составе секретов желез и мочи взаимосвязаны. В одних случаях это процесс одно-, в других – разнонаправленный.
3. Эндокринная функция. Гормоны пищеварительного тракта не только влияют на секрецию, моторику, всасывание, высвобождение других регуляторных пептидов, но и оказывают общие эффекты. Они особенно выражены в отношении изменения обмена веществ, деятельности ССС и эндокринной системы.
Например: Гастрин – усиливает высвобождение гистамина, инсулина, кальцитонина, липолиз в жировой ткани, выделение почками воды, калия, натрия. Секретин – усиливает липолиз и гликолиз, тормозит реабсорбцию гидрокарбонатов в почках, усиливает диурез, ренальное выделение натрия и калия, повышает сердечный выброс. Холецистокинин (ХЦК) – рилизинг-фактор для инсулина.
Кроме гормонов железы синтезируют или элиминируют из крови многие БАВ. Например, выделение желудочными секреторными клетками внутреннего фактора Касла, позволяющего утилизировать витамин В12 (высший фактор Касли) (цианкобаламин) необходимый для эритропоэза.
4. Защитная функция. Местная иммунная система пищеварительного тракта обеспечивает 2 функции: 1) распознавание и индукция толерантности к пищевым антигенам; 2) блокирующий эффект по отношению к патогенным микроорганизмам. Процесс формирования пищевого лейкоцитоза, сводится к защите пищеварительного тракта от инфекционных и токсических воздействий пищевых веществ. Качество пищи влияет не только на содержание ферментов в ЖКТ, но и на иммунологический защитный процесс.
В пищеварительном тракте – 3 группы иммунокомпетентных элементов лимфоидной ткани:
1) лимфоидные фолликулы на всем протяжении, в подвздошной кишке и червеобразном отростке образуют скопления (пейеровы бляшки).
2) плазматические и Т-лимфоидные клетки слизистой оболочки ПТ.
3) малые неидентифицированные лимфоидные клетки.
2. Пищеварение в ротовой полости. Состав слюны. Не пищеварительные функции слюнных желез. Регуляция секреции слюны.
Начальный процесс переработки пищи происходит в полости рта. В полости рта происходит: измельчение пищи; смачивание ее слюной; формирование пищевого комка.
Пища в полости рта находится 10-15 секунд, после чего она мышечными сокращениями языка проталкивается в глотку и пищевод.
Поступившая в рот пища является раздражителем вкусовых, тактильных и температурных рецепторов, расположенных в слизистой оболочке языка и рассеянных по всей слизистой оболочке полости рта.
Импульсы от рецепторов по центростремительным волокнам тройничного, лицевого и языкоглоточного нервов поступают в нервные центры, рефлекторно возбуждающие секрецию слюнных желез, желез желудка и поджелудочной железы, желчевыделение. Эфферентные влияния также изменяют моторную деятельность пищевода, желудка, проксимального отдела тонкой кишки, влияют на кровоснабжение органов пищеварения, рефлекторно усиливают расход энергии, необходимой для переработки и усвоения пищи.
Т.е. несмотря на кратковременность пребывания пищи в полости рта (15-18 с) с ее рецепторов поступают пусковые влияния почти на весь пищеварительный тракт. Особенно важны раздражения рецепторов языка, слизистой оболочки рта и зубов в осуществлении пищеварительных процессов в самой полости рта.
Жевание одна из начальных фаз процесса поглощения пищи, состоящая в измельчении, растирании и перемешивании пищи со слюной, т.е. в формировании пищевого комка.
Смачивание и перемешивание со слюной необходимо для растворения, без чего невозможна оценка вкусовых качеств пищи и ее гидролиз.
Жевание происходит благодаря сокращениям жевательных мышц, которые перемещают нижнюю челюсть относительно верхней челюсти. В процессе принимают участие также мимические мышцы и мышцы языка.
У человека 2 ряда зубов. В каждом имеются резцы (2), клыки (2) малые (2) и большие (3) коренные. Резцы и клыки откусывают пищу, малые коренные ее раздавливают, большие коренные растирают. Резцы могут развивать давление на пищу 11-25 кг/см2, коренные – 29-90. Акт жевания осуществляется рефлекторно, имеет цепной характер, автоматизированные и произвольные компоненты.
В регуляции жевания принимают участие двигательные ядра продолговатого мозга, красное ядро, черное вещество, подкорковые ядра и кора большого мозга. Совокупность управляющих жеванием нейронов называется центром жевания. Импульсы от него по двигательным волокнам тройничного нерва поступают к жевательным мышцам. Они осуществляют движения нижней челюсти вниз, вверх, вперед, назад и вбок. Мышцы языка, щек, губ перемещают пищевой комок в полости рта, подают и удерживают пищу между жевательными поверхностями зубов. В координации жевания большую роль играют импульсы от проприорецепторов жевательных мышц и механорецепторов ротовой полости и зубов.
Смешанная слюна (с муцином?) имеет рН 5,8-7,4 (слюна околоушных желёз имеет рН<5,81). С увеличением скорости секреции рН слюны повышается до 7,8.
Муцин придает слюне своеобразный слизистый вид и скользкость, благодаря чему пропитанная слюной пища легче проглатывается.
Слюна содержит несколько ферментов: -амилазу, -глюкозидазу.
Ферменты слюны высокоактивны, однако полного расщепления углеводов не происходит вследствие непродолжительности пребывания пищи во рту. Гидролиз углеводов с помощью этих ферментов продолжается внутри пищевого комка уже в желудке. На поверхности пищевого комка кислая среда (HCl 0,01 %) прекращает действие ферментов.
Протеолитические ферменты слюны имеют значение для санации полости рта. Например, лизоцим – высокая бактерицидность; протеиназы - дезинфицирующее действие.
Количество и состав слюны адаптированы к виду принимаемой пищи и режиму питания, консистенции пищи.
На пищевые вещества выделяется более вязкая слюна, и ее тем больше, чем суше пища. На отвергаемые вещества и горечи – значительное количество жидкой слюны.
Слюна, выделяемая на большинство пищевых веществ, содержит в 4 раза больше муцина, чем слюна, секретируемая при введении в рот, так называемых, отвергаемых веществ (соляной кислоты, горечей и т.д.).
Функции слюны
Слюна выполняет указанные ниже функции. Пищеварительная функция
Экскреторная функция. В составе слюны могут выделяться некоторые продукты обмена, такие как мочевина, мочевая кислота, лекарственные вещества (хинин, стрихнин), а также вещества, поступившие в организм (соли ртути, свинца, алкоголь).
Защитная функция. Слюна обладает бактерицидным действием благодаря содержанию лизоцима. Муцин способен нейтрализовать кислоты и щелочи. В слюне находится большое количество иммуноглобулинов, что защищает организм от патогенной микрофлоры. В слюне обнаружены вещества, относящиеся к системе свертывания крови: факторы свертывания крови, обеспечивающие местный гемостаз; вещества, препятствующие свертыванию крови и обладающие фибринолитической активностью; вещество, стабилизирующее фибрин. Слюна защищает слизистую оболочку полости рта от пересыхания.
Трофическая функция. Слюна является источником кальция, фосфора, цинка для формирования эмали зуба.
3. Пищеварение в желудке. Состав и свойства желудочного сока. Механизм желудочной секреции. Фазы секреции желудочного сока. Регуляция деятельности желез желудка. Методы исследования кислотообразующей функции желудка.
Желудок – это расширительный отдел пищеварительного тракта, в котором осуществляется механическая и химическая обработка пищи.
Основные функции желудка – депонирование пищи, механическая обработка с помощью моторной деятельности желудка, химическая обработка с помощью желудочного сока, в составе которого находятся ферменты и соляная кислота, и постепенная эвакуация содержимого желудка в кишечник.
Непищеварительные функции: участие в кроветворении (фактор Касла), поддерживание рН крови (гомеостаз).
Железистые клетки расположены как фундальной, так и в пилорической части желудка. Фундальный отдел: главные клетки – выделяют ферменты желудочного сока (пепсиногены), добавочные клетки – выделяют мукоидный секрет (слизь), обкладочные клетки – выделют HCl. Пилорический отдел – только главные и добавочные клетки. В соке пилорического отдела нет HCl.
Чистый желудочный сок представляет собой бесцветную прозрачную жидкость кислой реакции. Кислая реакция связана с присутствием HCl (0,3 – 0,5 %), рН желудочного сока 1,5 – 1,8.
Помимо пепсиногенов, желудочные железы секретируют небольшое количество липазы и желатиназы. Желудочная липаза расщепляет эмульгированные жиры на глицерин и жирные кислоты при рН 5,7-7,9. Она выполняет свою функцию главным образом у детей при вскармливании молоком. Желатиназа расщепляет желатину – белок соединительной ткани.
В сутки выделяется 2,0 – 2,5 л сока. Натощак его секретируется немного (5-15 мл/ч) и с небольшой кислотностью. Потребление пищи резко усиливает сокообразование и изменяет его состав. При повышении скорости секреции всё большее количество обкладочных клеток начинает выделять НСl, делая сок всё более кислым.
Главные клетки выделяют семь неактивных пепсиногенов. Активация пепсиногенов (превращение в пепсины) происходит в полости желудка, где от их молекул отщепляется ингибирующий полипептид. Процесс активации запускается НСl.
Собственно пепсинами принято называть те формы, которые гидролизуют белки при рН 1,5-2,2. Те фракции, гидролитическая активность которых максимальна при рН 3,2-3,5 называются гастриксинами.
Значение HCl желудочного сока:
- активизирует превращение пепсиногенов в пепсины
- вызывают денатурацию белков и их набухание (способствуя ферментативному распаду) - способствуют створаживанию молока
- стимулирует выделение дуоденальных гормонов
- регулирует закрытие, и раскрытие пилорического сфинктера при переходе пищи из желудка в 12-типерстную кишку.
Париетальными клетками наряду с НСl вырабатывается внутренний фактор Касла. Он соединяется в желудке с витамином В12 и, тем самым, предохраняет его от расщепления в кишечнике, обеспечивает его всасывание. Витамин В12 необходим для биосинтеза гемоглобина эритробластами костного мозга.
В состав желудочного сока также входят неорганические вещества: Na+, K+, Ca, Mg, Cl, HCO3, HPO4 (0,65-0,86%) Желудочный сок, выделяемый после приема различных пищевых веществ, различается, как по количеству, так и по составу.
Больше сока выделяется после приема мяса – и меньше после приема хлеба и молока.
Жиры, вызывают в течение нескольких часов после их приема угнетение работы желудочных желез. Переваривающая сила и кислотность уменьшается, латентный период секреции увеличивается, однако после торможения желудочной секреции возникает ее возбуждение.
При продолжительном питании (30 – 40 дней) пищей содержащей большое количество углеводов, секреция желудочного сока уменьшается. При продолжительном питании белковой пищей количество выделяемого желудочного сока увеличивается.
На желудочную секрецию существенно влияют пищевые режимы.
Фазы секреции желудочного сока.
1) Первая фаза – сложнорефлекторная или мозговая. Вызывается комплексом
безусловных и условных рефлексов, обусловленных самим актом еды. Безусловные рефлексы – раздражение рецепторов полости рта, глотки, а также рецепторов глаза. Условные рефлексы – вид, запах пищи, сопровождающие звуки, и т.д.
2) Вторая фаза – желудочная. К первым компонентам раздражения присоединяется раздражение рецепторов слизистой оболочки желудка и образование в желудке веществ, которые через кровь гуморальным путем возбуждают желудочную секрецию.
К таким веществам относится гастрин. Гастрин попадает в кровь и гуморальным путём возбуждает секрецию желудочных желез.
Гастрин в 500 раз активнее гистамина, который образуется в организме и содержится во многих пищевых продуктах.
Гистамин – также всасывается в кровь и стимулирует соковыделение, особенно обкладочных клеток, секретирующих HCl. Кроме того стимулирует желудочную секрецию ацетилхолин и естественно продукты переваривания белков.
3) Третья фаза секреции желудочного сока – кишечная. Переваренная желудочным соком пища поступает в кишечник. В тонких кишках образуется вещество – энтерогастрин, которое поступает в кровь и воздействует на желудочную секрецию.
Механизм торможения желудочной секреции.
- жирная пища
- энтерогастрин (вырабатывается при поступлении в кишечник жира)
- при поступлении значительного количества HCl в двенадцатиперстную кишку (гиперсекреции)
- при эмоциональных состояниях (возбуждении)
- 
увеличение симпатического тонуса и адреналина, оказывают тормозящее влияние на секрецию желудочных желез
Регуляция секреторной деятельности пищеварительных желез осуществляется за счет нервных и гуморальных механизмов. Основными стимулирующими секрецию нервными волокнами являются парасимпатические. Они представляют собой аксоны постганглионарных нейронов. Симпатические нервные волокна тормозят стимулированную секрецию пищеварительных желез и оказывают на железы трофические влияния, усиливая синтез компонентов секрета. Стимуляторами, ингибиторами и модуляторами секреции пищеварительных желез являются гастроинтестинальные регуляторные пептиды
(в таблице далеко не все)
Экспериментальные методы исследования функций желудка на животных. Фистула Басова (1842) – позволяет получать содержимое желудка.
Изолированный маленький желудочек по Гейденгайну (1879). Иннервация малого желудочка блуждающим нервом не сохранялась. Регуляция выделения желудочного сока в малом желудочке Гейденгайна носит гуморальный характер.
Изолированный маленький желудочек по Павлову (1894) с сохранённой иннервацией малого желудочка.
Операция эзофаготомии, разработанная Павловым и Шумовой-Симановской – поперечный разрез пищевода и вывод разрезанных концов на поверхность кожи. Позволяет проводить опыт мнимого кормления (1899) с получением через фистулу в желудке чистых фракций желудочного сока.
Для регистрации динамики секреторного процесса выделения желудочного сока, используют метод зондирования:
- применяются зонды с рН датчиком (для получения информации о желудочной секреции без извлечения сока)
- метод фракционного зондирования (после стимуляции выделения желудочного сока кофеином, капустным отваром, гистамином, или после пробного завтрака (50 г белого хлеба + 400 см2 H2O)); позволяет определить желудочную секрецию, кислотность, ферментативную активность желудочного сока.
Например, объем секреции желудка за 1 час:
- Часовой объем базальной секреции равен 50 – 100 мл;
- Часовой объем секреции желудка, стимулируемый гистамином – 100 -140 мл; - Количество пепсина после пробного завтрака в норме 21 – 45 г/л.
Беззондовые методы определения кислотности желудочного сока (точность этих методов невелика, но достаточна для физиологических исследований):
- электрометрические способы определения рН с помощью радиопилюль;
- определение пепсиногена в моче – характеризует число функционирующих главных клеток.