Фотосинтез
Фотосинтез — это процесс образования органических веществ из углекислого газа и воды на свету при участии фотосинтетических пигментов.
Фотосинтетические пигменты — это органические вещества, способные поглощать энергию света. При этом они поглощают свет определенной длины волны, а другие световые волны отражают. Различают три класса фотосинтетических пигментов — хлорофиллы, каротиноиды, фикобилиныи фикоэритрины
· Хлорофиллы. Известно несколько форм хлорофилла (а, b, с, d), различающихся строением молекул. Все хлорофиллы интенсивно поглощают красный и синий свет, а зеленый отражают, что и определяет зеленую окраску этих пигментов, а следовательно, и листьев растений.
· Каротиноиды. Могут иметь различную окраску — оранжевую, желтую, красную и др. Они содержатся в хлоропластах и хромопластах. Каротиноиды поглощают свет, недоступный другим пигментам, и передают поглощенную энергию хлорофиллам.
· Фикобилины. Характерны для красных водорослей и цианобактерий. Эти пигменты имеют красную или синюю окраску и способны поглощать зеленый, синий и фиолетовый свет, проникающий в глубину морей и океанов.
· Фикоэритрины. Дополнительный красный фотосинтетический пигмент обнаруженный у цианобактерий и красных водорослей.
У растений и водорослей фотосинтез осуществляется в специальных органоидах — хлоропластах. Вы уже знаете, что внутренняя мембрана хлоропластов образует тилакоиды — плоские мешочки, уложенные в стопки (граны). В мембранах тилакоидов расположены особые пигмент-белковые комплексы — фотосистемы.
Существует два типа фотосистем — фотосистема I и фотосистема II. В состав каждой входит светособирающая антенна, реакционный центр и переносчики электронов.
Главное различие фотосистем заключается в том, что в состав фотосистемы II входит особый ферментный комплекс, осуществляющий на свету фотолиз воды — расщепление молекул воды с образованием кислорода (О2), электронов и протонов (Н+):
2Н2О -> О2 + 4е- + 4Н+
Фотосинтез происходит в две фазы — световую и темновую. Световая фаза осуществляется на мембранах тилакоидов и только при наличии света. Реакции темновой фазы протекают в строме хлоропласта и не требуют света, однако для их прохождения необходимы продукты световой фазы. Поэтому темновая фаза идет практически одновременно со световой.
Световая фаза фотосинтеза
Процессы, протекающие в световой фазе, можно представить следующим образом:
1. Пигменты обеих фотосистем поглощают свет, полученная энергия передается в реакционные центры на молекулы хлорофилла а (молекулы-ловушки), которые переходят в возбужденное состояние и отдают электроны переносчикам.
Электрон из фотосистемы I транспортируется переносчиками на внешнюю сторону тилакоида. Так фотосистема I восстанавливается за счет электронов из фотосистемы II, которая получает электроны за счет фотолиза воды.
2. Накопление протонов внутри тилакоида ведет к возникновению электрохимического потенциала на его мембране. В мембране тилакоида содержится фермент АТФ-синтетаза. Когда концентрация протонов достигает определенного уровня, они устремляются в строму хлоропласта, проходя через специальные каналы АТФ-синтетазы
3. На внешней стороне тилакоида происходит восстановление НАДФ+ за счет присоединения к нему электронов и протонов. НАДФ — никотинамидадениндинуклеотидфосфат — переносчик атомов водорода в процессе фотосинтеза.
НАДФ+ + 2е- + 2Н+ -> НАДФ•Н+Н+
Таким образом, в ходе световой фазы энергия света поглощается и преобразуется в энергию макроэргических связей АТФ, происходит расщепление воды с выделением кислорода и накопление атомов водорода (в форме НАДФ•Н+Н+). Продуктами световой фазы фотосинтеза являются АТФ, восстановленный НАДФ и кислород. Кислород — побочный продукт фотосинтеза, он выделяется в окружающую среду. АТФ и НАДФ•Н+Н+ используются в темновой фазе фотосинтеза.