ОБМЕН ВЕЩЕСТВ И ЭНЕРГИИ. ПИТАНИЕ. ТЕРМОРЕГУЛЯЦИЯ
Обмен веществ (метаболизм) это характерный признак жизни, прекращение обменных процессов означает прекращение жизни (смерть). В результате обмена веществ непрерывно разрушаются и обновляются клеточные структуры, различные химические соединения. Процессы анаболизма (ассимиляции) и катаболизма (диссимиляции) в организме уравновешены. Процессы ассимиляции (анаболизма) обеспечивают рост, накопление массы тела, преобладание же диссимиляции (катаболизма) сопровождается частичным разрушением тканевых структур, уменьшается масса тела. При этом потенциальная энергия химических соединений при их расщеплении, переходит в кинетическую, в основном тепловую и механическую, частично в электрическую энергию.
Сохранение массы тела, возмещение энергозатрат организма и удовлетворение потребностей роста требуют поступления из внешней среды белков, липидов, углеводов, витаминов, минеральных солей и воды.
ОБМЕН БЕЛКОВ
На долю белков приходится более 50% сухой массы клетки. Белки выполняют важнейшие биологические функции (принимают участие в образовании ферментов, гормонов, в формировании мышц, клеток и т.д.). Белок, поступая с пищей из внешней среды, выполняет пластические и энергетические функции. Пластическое значение белка заключается в восполнении и новообразовании различных структурных компонентов клетки. Энергетическое значение — в обеспечении организма энергией, образующейся при расщеплении белков.
В организме постоянно распадаются белки, с последующим выделением из организма неиспользованных продуктов белкового обмена и параллельно с этим происходит синтез белков. С наибольшей скоростью обновляются белки печени, слизистой оболочки кишечника, а также других внутренних органов и плазмы крови. Медленнее обновляются белки, входящие в состав клеток мозга, сердца, половых желез и еще медленнее — белки мышц, кожи и особенно опорных тканей (сухожилий, костей и хрящей).
Нормальный обмен белков возможен только при поступлении пищи, с содержанием различных аминокислот. Установлено, что из 20 аминокислот 12 синтезируются в организме (заменимые аминокислоты), а 8 не синтезируются (незаменимые аминокислоты).
Дефицит или отсутствие незаменимых аминокислот резко нарушает синтез белка, наступает отрицательный баланс азота, уменьшается масса тела, у детей останавливается рост. Для человека незаменимыми аминокислотами являются лейцин, изолейцин, валин, метионин, лизин, треонин, фенилаланин, триптофан. В связи с тем, что белки обладают неодинаковой ценностью, было введено понятие биологической ценности белков пищи. Белки, имеющие весь набор аминокислот в соотношениях, обеспечивающих нормальные процессы синтеза, являются белками биологически полноценными. Наоборот, белки, не содержащие тех или иных аминокислот или содержащие их в очень малых количествах, являются неполноценными. Так, неполноценными белками являются желатина, в которой имеются лишь следы цистина и отсутствуют триптофан и тирозин и некоторые другие продукты. Наибольшую биологическую ценность имеют белки мяса, яиц, рыбы, икры, молока.
В связи с этим пища человека должна не просто содержать достаточное количество белка, но обязательно иметь в своем составе не менее 30% белков с высокой биологической ценностью, т.е. животного происхождения.
У людей встречается форма белковой недостаточности, развивающаяся при однообразном питании продуктами растительного происхождения. При этом уменьшается масса тела. Для разных людей биологическая ценность одного и того же белка различна, может изменяться в зависимости от состояния организма, предварительного пищевого режима, интенсивности деятельности, возраста, индивидуальных особенностей обмена веществ и других факторов.
Практически важно, чтобы два неполноценных белка, один из которых не содержит одних аминокислот, а другой — других, в сумме могли обеспечить потребности организма.
Для оценки интенсивности метаболизма белков, количества поступившего и выделенного белка (в виде конечных продуктов) введено понятие азотистый баланс. Количество азота, поступившего с пищей, всегда больше количества усвоенного азота, так как часть его теряется с калом.
Усвоение азота вычисляют по разности содержания его в принятой пище и в кале. Зная количество усвоенного азота, легко вычислить общее количество усвоенного организмом белка, так как в белке содержится в среднем 16% азота, т.е. 1 г азота содержится в 6,25 г белка. Следовательно, умножив найденное количество азота на 6,25, можно определить количество усвоенного белка.
Для того чтобы установить количество разрушенного белка, необходимо знать общее количество азота, выведенного из организма. Азотсодержащие продукты белкового обмена (мочевина, мочевая кислота, креатинин и др.) выделяются преимущественно с мочой и частично с потом. В условиях обычного, неинтенсивного потоотделения количество азота в поте можно не учитывать, поэтому для определения количества распавшегося в организме белка обычно находят количество азота в моче и умножают на 6,25.
Увеличение поступления белка усиливает выделение азота из организма. У взрослого человека при адекватном питании, как правило, наблюдается азотистое равновесие, т.е. количество поступившего с пищей азота равно выведению. Если в условиях азотистого равновесия повысить количество белка в пище, то азотистое равновесие вскоре восстановится, но уже на более высоком уровне. Таким образом, азотистое равновесие может устанавливаться при значительных колебаниях содержания белка в пище.
Если поступление азота превышает его выделение, то говорят о положительном азотистом балансе. При этом синтез преобладает над его распадом. Устойчивый положительный баланс отмечается в период роста организма, во время беременности, в период выздоровления после тяжелых заболеваний. Белки в организме не откладываются в запас, поэтому при поступлении с пищей большого количества белка только часть его расходуется на пластические цели, значительная же часть тратится на энергетические цели. Если количество выведенного из организма азота превышает поступивший азот, говорят об отрицательном азотистом балансе. Отрицательный азотистый баланс бывает при белковом голодании, или в том случае, если отдельные необходимые для синтеза белков аминокислоты не содержатся в пище.
Наименьшие потери белка для состояния покоя, пересчитанные на 1 кг массы тела, были названы Рубнером коэффициентом изнашивания. Коэффициент изнашивания для взрослого человека равен 0,028-0,075 г азота на 1 кг массы тела в сутки.
При белковом голодании даже в случаях достаточного поступления в организм жиров, углеводов и всех других компонентов пищи происходит постепенно нарастающая потеря массы тела, зависящая от того, что затраты тканевых белков (минимальные в этих условиях и равные коэффициенту изнашивания) не компенсируются поступлением белков с пищей, поэтому длительное белковое голодание в конечном счете, так же как и полное голодание, неизбежно приводит к смерти. Особенно тяжело переносит белковое голодание растущий организм, у которого в этом случае происходит не только потеря массы тела, но и остановка роста, обусловленная недостатком пластического материала, необходимого для построения клеточных структур.
Регуляция обмена белков. Нейрогуморальная регуляция обмена белков осуществляется рядом гормонов: соматотропный гормон в период роста организма стимулирует увеличение массы всех органов и тканей. У взрослого человека он обеспечивает синтез белка, повышая проницаемость клеточных мембран для аминокислот, усиливает синтез РНК в ядре клетки и угнетает синтез катепсинов — внутриклеточных протеолитических ферментов.
Большое влияние на белковый обмен оказывают гормоны щитовидной железы — тироксин и трийодтиронин, стимулируя синтез белка и благодаря этому активирует рост, развитие и дифференциацию тканей и органов. Гормоны коры надпочечников — глюкокортикоиды (гидрокортизон, кортикостерон) усиливают распад белков в тканях, особенно в мышечной и лимфоидной. В печени же глюкокортикоиды, наоборот, стимулируют синтез белка.
ОБМЕН ЛИПИДОВ
Жиры и другие липиды (фосфатиды, стерины, цереброзиды и др.) необходимы для пластического и энергетического обмена. Они входят в состав клеточных мембран и в значительной мере определяют их свойства. Служат энергетическим материалом.
Теплотворная способность их превышает таковую углеводов или белков более двух раз. Жиры в основном находятся в жировой ткани, а часть входит в состав клеточных структур. Жировые капельки в клетках — это запасной жир, используемый для энергетических потребностей. Больше всего запасного жира содержится в жировой ткани (много в подкожной клетчатке, вокруг некоторых внутренних органов, например, почек также в печени и мышцах.
В организме человека содержание жиров колеблется в пределах 10-20% от массы тела, при патологическом ожирении может достигать даже 50%.
Жир, всасывающийся из кишечника, поступает преимущественно в лимфу. Жиры разных животных различаются по химическому составу и физико-химическим свойствам (имеются различия точек плавления, консистенции, омыляемости и др.).
Животные определенного вида имеют относительно постоянный состав и свойства жира. Он имеет видовые особенности данного животного, однако видовая специфичность жиров выражена меньше, чем видовая специфичность белков. В случае длительного и обильного питания каким-либо одним видом жира может измениться состав жира, откладывающегося в организме. Это показано в опытах на собаках, которые после сильного голодания потеряли почти весь запасной жир тела. Животные после этого получали с пищей льняное масло, а не — баранье сало. Через 3 недели масса животных восстановилась, и они были забиты. В теле каждого из них обнаружено отложение окало 1 кг жира, который у первых был жидким, не застывал при 0°С и походил на льняное масло, а у вторых оказался твердым, имел точку плавления +50°С и был похож на баранье сало.
Пищевой жир оказывает такое же влияние и на свойства жира человека. Есть наблюдения, что у лиц, употребляющих в большом количестве кокосовое масло, свойства жира подкожного слоя могут приближаться к свойствам масла кокосовых орехов, а у людей, питающихся тюленьим мясом — к свойствам тюленьего жира.
При обильном углеводном питании и отсутствии жиров в пище синтез жира в организме может происходить из углеводов. Некоторые ненасыщенные жирные кислоты, например линолевая, линоленовая и арахидоновая являются незаменимыми, т.е. в организме человека и некоторых животных не образуются из других жирных кислот. Вместе с тем они необходимы для нормальной жизнедеятельности. Это обстоятельство, а также то, что с жирами поступают некоторые растворимые в них витамины, является причиной тяжелых патологических нарушений, которые могут наступить при длительном (многомесячном) исключении жиров из пищи.
Регуляция обмена жиров происходит нервной и эндокринной системами, а также тканевыми механизмами и тесно связаны с углеводным обменом. При повышении концентрации глюкозы в крови уменьшается распад триглицеридов и активируется их синтез. Понижение концентрации глюкозы в крови, наоборот, тормозит синтез триглицеридов и усиливает их расщепление. Эта взаимосвязь жирового и углеводного обменов направлена на обеспечение энергетических потребностей организма. Избыток углеводов в пище вызывает депонирование триглицеридов в жировой ткани, если углеводов не хватает происходит расщепление триглицеридов с образованием неэстерифицированных жирных кислот, служащих источником энергии.
Мощным жиромобилизирующим действием обладают гормоны мозгового слоя надпочечников — адреналин и норадреналин, таким же свойством обладает соматотропный гормон, тироксин, поэтому гиперфункция щитовидной железы сопровождается похуданием.
Мобилизацию жира тормозят глюкокортикоиды, вероятно, вследствие того, что они несколько повышают уровень глюкозы в крови. Симпатические нервы тормозят синтез триглицеридов и усиливают их распад. Парасимпатические, наоборот, способствуют отложению жира. Нервные влияния на жировой обмен контролируются гипоталамусом.
Разрушение вентромедиальных ядер гипоталамуса приводит к длительному повышению аппетита и усилению отложения жира. Раздражение этих ядер, напротив, приводит к потере аппетита и исхуданию.
Пищевые продукты, богатые жирами, обычно содержат некоторое количество фосфатидов и стеринов. Физиологическое значение их велико: они входят в состав клеточных структур, в частности клеточных мембран, а также ядерного вещества и цитоплазмы. Фосфатидами особенно богата нервная ткань. Синтез этих веществ происходит в стенке кишечника и в печени. Печень является депо некоторых фосфатидов (лецитина), содержание его там увеличивается после приема пищи, богатой жирами.
Исключительно важное физиологическое значение имеют стерины, в частности холестерин. Он входит в состав клеточных мембран, является источником образования желчных кислот, а также гормонов коры надпочечников и половых желез. Холестерину отводится ведущая роль в развитии атеросклероза. Содержание холестерина в плазме крови имеет возрастную динамику и с возрастом нарастает.
B плазме крови холестерин находится в составе липопротеидных комплексов. У взрослых людей 67-70% холестерина плазы крови находится в составе липопротеидов низкой плотности (ЛПНП), 9-10% — в составе липопротеидов очень низкой (ЛПОНП) и 20-24% — в составе липопротеидов высокой (ЛПВП) плотности. У животных, устойчивых к развитию атеросклероза, большая часть холестерина плазмы крови находится в составе ЛПВП. Наоборот, наследственная (семейная) гиперхолестеринемия характеризуется высоким уровнем ЛПНП и высоким содержанием холестерина в плазме крови. Таким образом, липопротеиды определяют уровень холестерина и динамику его обмена. Некоторые стерины пищи, например витамин D, обладает большой физиологической активностью.
ОБМЕН УГЛЕВОДОВ
Углеводы выполняют в основном энергетическую функцию. Глюкоза крови является непосредственным источником энергии в организме. Она быстро распадается и окисляется, быстро извлекается из депо и это обеспечивает экстренную мобилизацию энергетических ресурсов при нарастающих затратах энергии в условиях эмоционального возбуждения, интенсивной мышечной нагрузке и др.
Уровень глюкозы в крови составляет 3,3-5,5 ммоль/л (60-100 мг%) и является важнейшей гомеостатической константой организма. Особенно чувствительной к понижению уровня глюкозы в крови (гипогликемия) является ЦНС. Незначительная гипогликемия проявляется общей слабостью и быстрой утомляемостью. При снижении уровня глюкозы в крови до 2,2-1,7 ммоль/л (40-30 мг%) развиваются «гипогликемическая кома» (судороги, потеря сознания, усиленное потоотделение, изменение просвета кожных сосудов и др.) Введение в кровь глюкозы быстро устраняет данные расстройства.
Глюкоза из кишечника транспортируется в печень, где из нее синтезируется гликоген. При перфузии изолированной печени раствором, содержащим глюкозу, количество гликогена в ткани печени увеличивается. Гликоген это резервный, т.е. отложенный в запас, углевод. Количество его может достигать у взрослого человека 150-200 г. Образование гликогена происходит достаточно быстро, поэтому после введения небольшого количества углеводов повышения содержания глюкозы в крови (гипергликемия) не наблюдается. Если же в пищеварительный тракт поступает большое количество легко расщепляющихся и быстро всасывающихся углеводов, содержание глюкозы в крови быстро увеличивается. Развивается при этом алиментарная гипергликемия, она сопровождается глюкозурией, т.е. выделением глюкозы с мочой, которое наступает в том случае, если уровень глюкозы в крови повышается до 8,9-10,0 ммоль/л (160-180 мг%).
При полном отсутствии углеводов в пище они образуются в организме из продуктов распада жиров и белков. По мере убыли глюкозы в крови происходят расщепление гликогена в печени и поступление глюкозы в кровь. Благодаря этому сохраняется относительное постоянство содержания глюкозы в крови. Гликоген откладывается также в мышцах, где его содержится около 1-2%. Количество его в мышцах увеличивается при обильном питании и уменьшается во время голодания. При работе мышц под влиянием фермента фосфорилазы, которая активируется в начале мышечного сокращения, происходит усиленное расщепление гликогена, являющегося одним из источников энергии мышечного сокращения.
Захват глюкозы разными органами из притекающей крови неодинаков: мозг задерживает 12% глюкозы, кишечник — 9%, мышцы — 7%, почки — 5% (Е.С.Лондон).
Распад углеводов в организме животных происходит как бескислородным путем до молочной кислоты (анаэробный гликолиз), так и путем окисления продуктов распада углеводов до СО2 и Н2О.
Регуляция обмена углеводов. Уровень сахара в крови составляет в пределах 4,4-6,7 ммоль/л. Изменение содержания глюкозы в крови воспринимается глюкорецепторами, сосредоточенными в основном в печени и сосудах, а также клетками вентромедиального отдела гипоталамуса. Показано участие ряда отделов ЦНС в регуляции углеводного обмена.
Клод Бернар еще в 1849 г. показал, что укол продолговатого мозга в области дна IV желудочка (так называемый сахарный укол) вызывает увеличение содержания глюкозы (сахара) в крови. При раздражении гипоталамуса можно получить такую же гипергликемию, как и при уколе в дно IV желудочка. Роль коры головного мозга в регуляции уровня глюкозы крови иллюстрирует развитие гипергликемии у студентов во время экзамена, у спортсменов перед ответственными соревнованиями, а также при гипнотическом внушении. Центральным звеном регуляции углеводного и других видов обмена и местом формирования сигналов, управляющих уровнем глюкозы, является гипоталамус. Отсюда регулирующие влияния реализуются вегетативными нервами и гуморальным путем, включающим эндокринные железы. Выраженным влиянием на углеводный обмен обладает инсулин. При введении инсулина уровень глюкозы в крови снижается. Это происходит за счет усиления инсулином синтеза гликогена в печени и мышцах и повышения потребления глюкозы тканями организма. Инсулин является единственным гормоном, понижающим уровень глюкозы в крови, поэтому при уменьшении секреции этого гормона развиваются стойкая гипергликемия и последующая глюкозурия (сахарный диабет, или сахарное мочеизнурение).
Увеличение уровня глюкозы в крови возникает при действии нескольких гормонов. Это глюкагон, продуцируемый α-клетками островковой ткани поджелудочной железы; адреналин — гормон мозгового слоя надпочечников; глюкокортикоиды — гормоны коркового слоя надпочечника; соматотропный гормон гипофиза; тироксин и трийодтиронин — гормоны щитовидной железы. В связи с однонаправленностью их влияния на углеводный обмен и функциональным антагонизмом по отношению к эффектам инсулина эти гормоны часто объединяют понятием «контринсулярные гормоны».
ОБМЕН МИНЕРАЛЬНЫХ СОЛЕЙ И ВОДЫ
Вода у взрослого человека составляет 60% от массы тела, а у новорожденного — 75%. Она является средой, в которой осуществляются процессы обмена веществ в клетках, органах и тканях. Непрерывное поступление воды в организм является одним из основных условий поддержания его жизнедеятельности. Основная масса (около 71%) всей воды в организме входит в состав протоплазмы клеток, составляя так называемую внутриклеточную воду. Внеклеточная вода входит в состав тканевой, или интерстициальной, жидкости (около 21%) и воды плазмы крови (около 8%). Минимальная суточная потребность составляет около 1700 мл воды.
Поступление воды регулируется ее потребностью, проявляющейся чувством жажды. Это чувство возникает при возбуждении питьевого центра гипоталамуса.
Организм нуждается в постоянном поступлении не только воды, но и минеральных солей. Наиболее важное значение имеют натрий, калий, кальций.
Натрий (Na+) является основным катионом внеклеточных жидкостей. Его содержание во внеклеточной среде в 6-12 раз превышает содержание в клетках. Натрий в количестве 3-6 г в сутки поступает в организм в виде NaCl и всасывается преимущественно в тонком отделе кишечника. Роль натрия в организме многообразна. Он участвует в поддержании равновесия кислотно-основного состояния, осмотического давления внеклеточных и внутриклеточных жидкостей, принимает участие в формировании потенциала действия, оказывает влияние на деятельность практически всех систем организма. Ему придается большое значение в развитии ряда заболеваний. В частности, считают, что натрий опосредует развитие артериальной гипертензии за счет, как увеличения объема внеклеточной жидкости, так и повышения сопротивления микрососудов. Баланс натрия в организме в основном поддерживается деятельностью почек.
Калий (К+) является основным катионом внутриклеточной жидкости. В клетках содержится 98% калия. Суточная потребность человека в калии составляет 2-3 г. Основным источником калия в пище являются продукты растительного происхождения. Всасывается калий в кишечнике. Особое значение калий имеет благодаря своей потенциал образующей роли, как на уровне поддержания мембранного потенциала, так и в генерации потенциала действия. Калий принимает также активное участие в регуляции равновесия кислотно-основного состояния. Он является фактором поддержания осмотического давления в клетках. Регуляция его выведения осуществляется преимущественно почками.
Кальций (Са2+) обладает высокой биологической активностью. Он является основным структурным компонентом костей скелета и зубов, где содержится около 99% всего Са2+. В сутки взрослый человек должен получать с пищей 800-1000 мг кальция. В большем количестве кальция нуждаются дети ввиду интенсивного роста костей. Всасывается кальций преимущественно в двенадцатиперстной кишке в виде одноосновных солей фосфорной кислоты. Кальций принимает участие в генерации потенциала действия, играет определенную роль в инициации мышечного сокращения, является необходимым компонентом свертывающей системы крови, повышает рефлекторную возбудимость спинного мозга и обладает симпатикотропным действием. Большое значение имеют микроэлементы: железо, медь, цинк, кобальт, молибден, селен, хром, никель, олово, кремний, фтор, ванадий. Кроме того, в организме обнаруживается в незначительном количестве много других элементов, биологическая роль которых не установлена. Всего в организме животных и человека найдено около 70 элементов.
Большинство биологически значимых микроэлементов входит в состав ферментов, витаминов, гормонов, дыхательных пигментов.
ВИТАМИНЫ
Источниками витаминов для человека являются пищевые продукты растительного и животного происхождения — в них они находятся или в готовом виде, или в форме провитаминов, из которых в организме образуются витамины. Некоторые витамины синтезируются микрофлорой кишечника. Отсутствие (авитаминоз) или недостаток (гиповитаминоз) определенного витамина вызывает свойственное лишь отсутствию данного витамина заболевание. Авитаминозы и гиповитаминозы могут возникать не только в случае отсутствия витаминов в пище, но и при нарушении их всасывания при заболеваниях желудочно-кишечного тракта. Состояние гиповитаминоза может возникнуть и при обычном поступлении витаминов с пищей, но возросшем их потреблении (во время беременности, интенсивного роста), а также в случае подавления антибиотиками микрофлоры кишечника.
Витамины обозначают заглавными буквами латинского алфавита, а также указывают их химическое строение или функциональный эффект.
По растворимости все витамины делят на две группы: водорастворимые (витамины группы В, витамин С и витамин Р) и жирорастворимые (витамины A, D, Е и К).
Ниже приведены данные о суточной потребности в витаминах, их источниках, а также некоторые сведения о влиянии витаминов на организм и о возникающих при их недостатке расстройствах. Структура и механизмы действия витаминов детально излагаются в курсе биохимии.