Виды мышечных сокращений
В зависимости от характера сокращений мышцы различают три их вида:
- изометрическое,
- изотоническое и
- ауксотоническое.
Ауксотоническое
сокращение мышцы заключается в одновременномизменении длины и напряжения мышцы. Этот вид сокращения характерно для натуральных двигательных актов и бывает двух видов:
Эксцентрическое,
когда напряжение мышцы сопровождается ее удлинением — например, в процессе приседания (опускания),
Концентрическое,
когда напряжение мышцы сопровождается ее укорочением — например, при разгибании нижних конечностей после приседания (подъем).
Изометрическое сокращение мышцы
— когда напряжение мышцы возрастает, а длина ее не изменяется. Этот вид сокращения можно наблюдать в эксперименте, когда оба конца мышцы зафиксированы и отсутствует возможность их сближения, и в естественных условиях — например, в процессе приседания и фиксации положения.
Изотоническое сокращение мышцы
заключается в укорочении мышцы при ее постоянном напряжении. Этот вид сокращения возникает, когда сокращается ненагруженная мышца с одним закрепленным сухожилием, не поднимая (не перемещая) никакого внешнего груза либо поднимая груз без ускорения.
В зависимости от длительности сокращений мышцы выделяют два
их вида: одиночное и тетаническое.
Одиночное сокращение мышцы
в озникает при однократном раздражении нерва или самой мышцы. Обычно мышца укорачивается на 5—10% от исходной длины. На кривой одиночного сокращения выделяют три основных периода:
1) латентный — время от момента нанесения раздражения до начала сокращения;
2) период укорочения (или развития напряжения);
3) период расслабления.
Продолжительность одиночных сокращений мышц человека вариабельна. Например, у камбаловидной мышцы она составляет 0,1 с. В латентный период возникает возбуждение мышечных волокон и его проведение вдоль мембраны. Соотношения длительности одиночного сокращения мышечного волокна, его возбуждения и фазовые изменения возбудимости мышечного волокна показаны на рис. 24.
Длительность сокращения мышечного волокна значительно дольше таковой ПД потому, что необходимо время на работу Са-насосов для возвращения Са2+ в СПР и окружающую среду и большей инерционности механических процессов по сравнению с электрофизиологическими.
Рис. 24. Соотношение времени возникновения ПД (А) и одиночного сокращения (Б) медленного волокна скелетной мышцы теплокровного. Стрелка – момент нанесения раздражения. Время сокращения быстрых волокон в несколько раз короче
Тетаническое сокращение — это длительное сокращение мышцы, возникающее под действием ритмического раздражения, когда каждое последующее раздражение или нервные импульсы поступают к мышце, пока она еще не расслабилась. В основе тетанического сокращения лежит явление суммации одиночных мышечных сокращений (рис. 25) — увеличение амплитуды и длительности сокращения при нанесении на мышечное волокно или целую мышцу двух и более быстро следующих друг за другом раздражений.
Рис. 25. Суммация сокращений икроножной мышцы лягушки: 1 – кривая одиночного сокращения в ответ на первое раздражение расслабленной мышцы; 2 – кривая одиносного сокращения той же мышцы в ответ на второе раздражние; 3 – кривая суммированного сокращения, полученного в результате спаренного раздражения сокращающейся мышцы (обозначено стрелками)
При этом раздражения должны поступать в период предыдущего сокращения. Увеличение амплитуды сокращений объясняется увеличением концентрации Са2+ в гиалоплазме при повторном возбуждении мышечных волокон, поскольку Са-помпа не успевает возвращать его в СПР. Са2+обеспечивает увеличение числа зон зацепления миозиновых мостиков с нитями актина.