Давно было подмечено, что даже однояйцевые близнецы-клоны, выросшие в разных условиях, приобретают целый ряд различий, обусловленных, прежде всего, условиями среды. Это свойство организмов приобретает новые признаки в течение жизни и называется изменчивостью. Ее изучение является одной из основных задач генетики, так как выявление причин и пределов изменчивости позволяет установить соотношение наследственных задатков и приобретенных отклонений в проявлении признака, создать оптимальные условия для реализации генетически заложенного потенциала породами животных и сортами растений, а также предотвратить проявление нежелательных признаков.
Изменчивость делят на наследственную, или генотипическую, и ненаследственную, или фенотипическую.
Наследственная изменчивость закрепляется в генотипе и передается в ряду поколений. К наследственной изменчивости относят комбинативную и мутационную изменчивости. Она является основой разнообразия живых организмов и эволюции в целом.
Ненаследственная, или групповая изменчивость, не связана с изменениями генотипа и не передается в ряду поколений. К ней относится прежде всего модификационная изменчивость.
Ненаследственная (модификационная) изменчивость
Как уже упоминалось выше, даже организмы с идентичными генотипами могут иметь несхожие фенотипы, если они хотя бы некоторое время находились в различных условиях среды, например, содержались при неодинаковой температуре или по-разному питались.
Фенотипические изменения организма, не связанные с изменениями наследственного аппарата, называют модификациями (от лат. модус — мера, вид и фацио — делаю).
Модификации являются результатом взаимодействия генотипа и окружающей среды. Примерами модификационной изменчивости являются разнолистность у растений, окраска крыльев у бабочки пестрокрыльницы изменчивой, загар у человека и т. д. Так, у стрелолиста надводные листья имеют традиционную стреловидную форму, плавающие — округлую, а подводные — удлиненную.
У дневной бабочки пестрокрыльницы изменчивой основной фон крыльев зависит от температуры, при которой развивались куколки: из перезимовавших выходят бабочки с кирпично-красной окраской крыльев, а из тех, которые развивались в условиях высоких летних температур, — с черной.
У кроликов на развитие горностаевой окраски влияет температура. Если у такого кролика выбрить участок тела и приложить к нему лед, то на нем вырастет черная шерсть, тогда как при повышенной температуре он вновь покроется белой шерстью.
Человек, как и другие организмы, подвержен действию окружающей среды, и, находясь на солнце, он приобретает более смуглый оттенок кожи — загар, который без доступа ультрафиолетовых лучей в осенне-зимний период ослабевает и не передается в ряду поколений.
Модификации имеют приспособительное значение, поскольку у стрелолиста лентовидный лист менее подвержен риску повреждения течением, а загар защищает организм человека от губительного действия ультрафиолетовых лучей. Скорее всего, модификации возникли в процессе эволюции каждого вида как адаптации к наиболее часто встречающимся изменениям факторов окружающей среды. При попадании организма в непривычные условия могут возникать модификации, лишенные биологического смысла, например при затенении нижней части стебля картофеля на нем начинают образовываться надземные клубни.
Изучение модификаций необходимо для понимания механизмов реализации генетических программ организма, поскольку на эти процессы оказывают существенное влияние не только генотипическая, но и окружающая среда.
Норма реакции
При всей пластичности признаков живых организмов даже модификационная изменчивость имеет определенные пределы, обусловленные возможностями генотипа.
Норма реакции — это диапазон фенотипических проявлений одного и того же генотипа в разных условиях среды.
Норма реакции может быть широкой и узкой. Чем шире норма реакции, тем больше влияние среды и тем меньше влияние генотипа в онтогенезе. Таким образом, каждый ген определяет не столько конкретное состояние признака, сколько пределы, в которых он может колебаться в зависимости от силы и продолжительности действия факторов среды. Как правило, количественные признаки (удойность коров, урожайность пшеницы) имеют более широкую норму реакции, чем качественные признаки (цвет глаз, форма ушной раковины).
Норма реакции, по-видимому, сформировалась в процессе эволюции, поскольку в конкретных условиях среды выживали только те организмы, фенотипические изменения которых способствовали их существованию, то есть норма реакции имеет приспособительный характер.
Исследовав конкретный признак у многих особей, можно составить вариационный ряд (от лат. вариатио — изменение) — последовательность количественных показателей состояния признака, расположенных в порядке их возрастания или убывания. Длина данной последовательности будет зависеть как от пластичности генотипа, так и от изменчивости условий среды.
Распределение отдельных вариантов в популяции носит статистический характер, поскольку наиболее часто встречается среднее значение признака, тогда как его крайние проявления достаточно редки, что обусловлено более редким воздействием экстремальных значений факторов среды. Например, если измерить листья одного из видов эвкалипта, то на 100 листьев довольно редко встречаются не достигающие в длину 14 см или превышающие 20 см, тогда как средние размеры колеблются в пределах 16–18 см.
На основании измерений или взвешиваний строятся графические отображения изменчивости признака, отражающие норму реакции и частоту встречаемости отдельных вариант — вариационные кривые.
