Как и любая система, экосистема обладает определенной буферностью, т. е. стремится за счет внутренних резервов минимизировать последствия возмущающих воздействий (принцип Ле Шателье–Брауна), в том числе и последствий человеческой деятельности.
Экосистемы, существующие на протяжении сотен и тысяч лет, например тропические дождевые леса, не являются законсервированными образованиями, для них характерно состояние подвижного равновесия. Лучше всего это демонстрируют суточные, сезонные и многолетние изменения в сообществах, примерами которых являются движения растений, опадание листвы, миграции животных и др.
Во влажных тропических лесах поражает крайнее разнообразие видового состава растительного и животного мира, что, в случае исчезновения одного вида, позволяет занять его место видудублеру, который может относиться даже к другой систематической группе, поэтому пищевые цепи в такой экосистеме практически не нарушаются, если воздействия не слишком сильны. Отсутствие же экологического дублирования приводит к разрыву трофических цепей, дисбалансу биотического и абиотического компонентов, и, в конечном итоге, к смене биогеоценоза.
Численность особей в каждой популяции, образующей данное сообщество, невелика и не подвержена существенным колебаниям, что свидетельствует о саморегуляции, которая достигается как за счет внутривидовой конкуренции (территориального поведения и брачных структур), так и в результате межвидовой борьбы (взаимоотношений хищник — жертва паразитизма и т. д.).
Основные продуценты данного биогеоценоза — растения — занимают различные ярусы, что позволяет им максимально эффективно использовать солнечный свет, поэтому тропические леса отличаются высокой продуктивностью. Однако накопления органических остатков в тропических влажных лесах не происходит вследствие быстрой их деструкции редуцентами. Стабильность трофической структуры сообщества, при которой пастбищные цепи не сменяются цепями выедания, является дополнительным фактором устойчивости данной экосистемы.
|
|
Не менее существенным для сохранения биогеоценоза является отсутствие резких колебаний климатических факторов на протяжении длительного времени, таких, как глобальное потепление или оледенение.
Таким образом, устойчивость экосистемы обеспечивается видовым разнообразием растительного и животного мира, способностью к саморегуляции численности компонентов всего биоценоза путем ограничения числа особей в популяциях, высокой первичной продуктивностью, отсутствием неиспользованных органических остатков, а также стабильностью климатических факторов.
Тем не менее сообщества непрерывно изменяются: менее устойчивое сообщество сменяется более устойчивым. Причины этих изменений могут лежать как вне сообщества (климатические флуктуации, антропогенные трансформации), так и внутри них (снижение видового разнообразия, нарушение саморегуляции, накопление в среде отмерших органических остатков). Временные масштабы изменений широко варьируют. Если внешние факторы остаются относительно стабильными, то сообщество будет развиваться от так называемого пионерного состояния (на голом грунте или в безжизненном водоеме) к зрелому, или климаксному.
|
|
Экосистема развивается закономерно, эти изменения связаны с изменениями во времени видовой структуры и протекающих в сообществе процессов. Зачастую они контролируются самим сообществом, поскольку среда обитания активно изменяется под действием сообщества. Таким образом, именно само сообщество устанавливает границы, в которых будет происходить изменение.
Сукцессия — это смена во времени одних биогеоценозов другими на определенном участке земной поверхности.
Последовательность сменяющих друг друга на одной территории экосистем называют сукцессионным рядом, или серией биогеоценозов. На неизмененных еще деятельностью живых существ территориях первыми поселяются бактерии и водоросли, которые создают органическое вещество. Вслед за ними новое место обживают лишайники, разрушающие своими выделениями (органическими кислотами) даже камни и способствующие процессам почвообразования. Эта стадия развития экосистемы называется пионерным (начальным) сообществом.
Затем могут появиться однолетние травянистые растения, которые сменяются многолетними, а потом — кустарниками и деревьями. Недолговечные деревья впоследствии вытесняются более долгоживущими. Такие промежуточные сообщества именуются временными.
Достигнутое в ходе последовательной смены стадий развития сообщества большее или меньшее равновесие обозначает формирование климаксного (коренного, конечного, зрелого) сообщества. Климаксное сообщество считается самым сложным, неоднородным и продуктивным из всех устойчиво существующих в данных почвенно-климатических условиях. Его состояние может слегка изменяться в течение суток, в разные сезоны года, в многолетней перспективе, но в принципе сообщество остается стабильным, если не испытывает катастрофических по силе внешних воздействий типа извержения вулкана, пожара или интенсивного сведения лесов человеком. При сильном же вмешательстве от сообщества останутся лишь случайно выжившие организмы и отмершее органическое вещество, и начнется новая череда изменений, ведущая к восстановлению климакса. Однако и климаксное сообщество является не вечным, поскольку резкие изменения условий среды могут привести к его смене другим, более приспособленным.
|
|
В зависимости от условий ее протекания, различают первичную и вторичную сукцессии.
Первичная сукцессия — это процесс смены сообществ на прежде не обжитых территориях, например, на песчаных дюнах, на берегах озера или моря, на потоках лавы или безжизненных скалах, обнажившихся в процессе подъема участков суши, как это было описано выше. Чаще всего сначала на таких участках поселяются фотосинтезирующие бактерии и лишайники, затем мхи, которые сменяют однолетние и многолетние травы, кустарники, быстрорастущие и медленнорастущие деревья соответственно.
Вторичная сукцессия происходит на тех местах, где предыдущее сообщество было уничтожено какими- либо сильнодействующими факторами, но почва и органическое вещество сохранились. Например, в зоне отчуждения Чернобыльской АЭС, откуда были отселены люди, на полях происходит вторичная сукцессия. Вначале их заняли однолетние сорные растения, которые быстро были вытеснены однолетними и многолетними злаками и сложноцветными, но уже через несколько лет среди них поднялись молодые березки, осинки и сосенки, которые со временем сменятся елями или дубами. Вторичные сукцессии чаще всего направлены на восстановление климаксного сообщества, однако, например, во влажных тропических лесах это невозможно.
Сукцессия вызывается природными (стихийными) или антропогенными факторами. Природными факторами являются массовое размножение животных, например леммингов в тундре, быстрое распространение растений, чаще всего завезенных из других мест, природными катастрофами (пожарами, ветрами, паводками) и др.