Основные концепции развития живой природы: теория катастроф; теория Ж.Б. Ламарка и Ч. Дарвина, антидарвинизм; генетическая теория эволюции; вирусная теория эволюции живого; синтетическая концепция.:
Теории эволюции
Теория эволюции занимает особое место в изучении истории жизни. Она стала той объединяющей теорией, которая служит фундаментом для всей биологии. Теория эволюции в биологии подразумевает развитие сложных организмов из предсуществующих более простых организмов с течением времени. Представление об эволюции ведёт начало не от Дарвина. Ещё задолго до него попытки человека объяснить очевидное разнообразие окружающих его живых организмов парадоксальным образом привлекли внимание к чертам структурного и функционального сходства между ними. Выдвигались различные эволюционные гипотезы, чтобы объяснить это сходство.
- Зарождение эволюционного учения
(Ж. Ламарк, Ж. Кювье, Ч. Лайель)
В 1809 году вышла в свет «Философия зоологии» французского учёного Жана Батиста Пьера Антуана де Моне Ламарка (1744-1829). В этой работе была предпринята первая попытка создания теории эволюции видов. Она оказалась неудачной. Ламарк построил свою теорию на следующих двух положениях:
Во всех живых существах заложено внутреннее стремление к совершенствованию. Оно является движущей силой эволюции. Действием этого фактора определяется развитие живой природы, постепенное, но неуклонное повышение организации живых существ от простейших до самых совершенных. Его результатом является одновременное существование в природе организмов разной степени сложности, как бы образующих иерархическую лестницу существ.
Внешняя среда непосредственным образом влияет на изменение формы тех или органов живых существ. «У каждого животного, не завершившего ещё своего развития, более частое и продолжительное употребление какого-нибудь органа укрепляет этот орган, развивает его, увеличивает и придаёт ему силу, пропорциональную продолжительности употребления, тогда как постоянное отсутствие употребления какого-либо органа постепенно его ослабляет, приводит к упадку и заставляет его исчезнуть».
В противоположность Ж. Ламарку Ж Кювье, исходя из особенностей строения нервной системы, сформулировал в 1812 г. учение о 4 «ветвях» (типах) организации животных: позвоночные, членистые, мягкотелые и лучистые. Между этими типами он не признавал никаких связей и переходов. В пределах типа позвоночных он различал 4 класса: млекопитающие, птицы, земноводные, рыбы. Описал большое число ископаемых форм и выявил принадлежность многих из них к определённым слоям земной коры. Ж. Кювье впервые предложил по ископаемым останкам определять возраст геологических слоёв, и наоборот. Основываясь на принципах «корреляции органов» и «функциональной корреляции», он разработал метод реконструкции ископаемых форм по немногим сохранившимся фрагментам скелета.
Отстаивая религиозные представления о сотворении и неизменности видов и отсутствии переходных форм между видами, он, для объяснения смены фаун и флор, наблюдаемых в последовательных геологических пластах, выдвинул теорию катастроф. В катастрофизме геологическая история Земли рассматривается как чередование длительных эпох относительного покоя и сравнительно коротких катастрофических событий, резко преображавших лик планеты. Согласно этой теории, в результате стихийных периодических бедствий на значительной части земного шара погибало всё живое, после чего его поверхность заселялась новыми формами, пришедшими из других мест. Концепция катастрофизма и неоднократных творческих актов согласовывалась с библейской концепцией творения мира. Благодаря идеям Ж. Кювье, широко распространились идеи о прогрессе в органическом мире и об эпизодических событиях, нарушающих однообразие в истории Земли. Это способствовало формированию представлений о сочетании эволюционного и скачкообразного развития[i].
В 1830-33 г. был издан труд английского естествоиспытателя Ч. Лайелла «Основы геологии». В этой работе в противовес популярной в то время теории катастрофизма он разработал учение о медленном и непрерывном изменении земной поверхности под влиянием постоянных геологических факторов, действующих и в современную эпоху (атмосферные осадки, текучие воды, извержения вулканов и т. д.). Эволюционная теория Ч. Лайелла (актуализм) явилась крупным шагом на пути к материалистическому пониманию природы. Ч. Лайелл считал действующие на Земле силы постоянными по качеству и интенсивности, не видел их изменения во времени и связанного с этим развития Земли.
- Эволюционная теория естественного отбора
(Ч. Дарвин, А. Уоллес)
Чарльз Дарвин в своем основном труде «Происхождение видов путем естественного отбора» (1859) обобщил эмпирический материал современной ему биологии и селекционной практики. В основе теории Дарвина - свойство организмов повторять в череде поколений сходные типы обмена веществ и индивидуального развития в целом - свойство наследственности.
Наследственность вместе с изменчивостью обеспечивает постоянство и многообразие форм жизни и лежит в основе эволюции живой природы. Одно из основных понятий своей теории эволюции - понятие «борьба за существование» - Дарвин употреблял для обозначения отношений между организмами, а также отношений между организмами и абиотическими условиями, приводящих к гибели менее приспособленных и выживанию более приспособленных особей.
Понятие «борьба за существование» отражает те факты, что каждый вид производит больше особей, чем их доживает до взрослого состояния, и что каждая особь в течение своей жизнедеятельности вступает во множество отношений с биотическими и абиотическими факторами среды.
Дарвин выделил две основные формы изменчивости:
1. Определенную изменчивость - способность всех особей одного и того же вида в определенных условиях внешней среды одинаковым образом реагировать на эти условия (климат, почву).
2. Неопределенную изменчивость, характер которой не соответствует изменениям внешних условий. В современной терминологии неопределенная изменчивость называется мутацией.
Мутация - неопределенная изменчивость в отличие от изменчивости определенной носит наследственный характер. По Дарвину, незначительные изменения в первом поколении усиливаются в последующих поколениях. Дарвин подчеркивал, что решающую роль в эволюции играет именно неопределенная изменчивость. Она связана обычно с вредными и нейтральными мутациями, но возможны и такие мутации, которые оказываются перспективными.
Неизбежным результатом борьбы за существование и наследственной изменчивости организмов, по Дарвину, является процесс выживания и воспроизведения организмов, наиболее приспособленных к условиям среды, и гибели в ходе эволюции неприспособленных - естественный отбор.
Механизм естественного отбора в природе действует аналогично селекционерам, то есть складывает незначительные и неопределенные индивидуальные различия и формирует из них у организмов необходимые приспособления, а также межвидовые различия. Этот механизм выбраковывает ненужные формы и образовывает новые виды.
Согласно Ч. Дарвину и А. Уоллесу, механизмом, с помощью которого из предсуществовавших видов возникают новые виды, служит естественный отбор
Теория эволюции, предложенная Дарвином и Уоллесом, была расширена и разработана в свете современных данных генетики, палеонтологии, молекулярной биологии, экологии и этологии и получила название неодарвинизма.
- Генетическая теория
Под влиянием успехов генетики в течение 20-х—первой половины 30-х годов не раз делались попытки создать «генетическую теорию эволюции» или «генетическую теорию отбора» путем синтеза биометрии, менделизма и дарвинизма (Р. Фишер, С. Райт, Дж. Б. С. Холдейн).
Ее авторы убедительно показали, что даже чрезвычайно малые селективные преимущества в конце концов ведут к накоплению в популяции генов, определяющих эти преимущества. Было предложено несколько гипотез эволюции доминантности, в которых доказывалось, что полная доминантность или рецессивность гена есть результат отбора. В итоге возникшей между Райтом, Фишером и Холдейном дискуссии об условиях и механизмах эволюции доминантности было установлено, что степень фенотипического проявления мутантного аллеля — это один из важных приспособительных признаков, находящийся под контролем отбора. Доминантность стала рассматриваться как важнейший адаптивный признак.
- Синтетическая теория эволюции (современный дарвинизм) возникла в начале 40-х годов XX в. Она представляет собой учение об эволюции органического мира, разработанное на основе данных современной генетики, экологии и классического дарвинизма. В ней элементарной единицей эволюции служит популяция, поскольку именно в ее рамках происходят наследственные изменения генофонда. Механизм эволюции рассматривается как состоящий из двух частей: случайные мутации на генетическом уровне и наследование наиболее удачных с точки зрения приспособления к окружающей среде мутаций, так как их носители выживают и оставляют потомство.
Становление теории началось с созданной в 1926 году С.С. Четвериковым популяционной генетики. Из его работ стало ясно, что отбору подвергаются не отдельные признаки и отдельные особи, а генотип всей популяции. Через фенотипические признаки отдельных особей осуществляется отбор генотипов популяции, ведущий к распространению полезных изменений. Затем в создание новой теории включились около 50 ученых из восьми стран, их коллективными трудами и была создана СТЭ. Термин «синтетическая» идет от названия книги известного английского эволюциониста Дж. Хаксли «Эволюция: современный синтез» (1942).
Структурно СТЭ состоит из теорий микро- и макроэволюции:
1) Теория микроэволюции изучает необратимые преобразования генетико-экологической структуры популяции, которые могут привести к формированию нового вида. Реально вид существует в виде популяций. Именно популяция является элементарной единицей эволюции.
2) Теория макроэволюции изучает происхождение надвидовых таксонов (семейств, отрядов, классов и т.д.), основные направления и закономерности развития жизни на Земле в целом, включая возникновение жизни и происхождение человека как биологического вида.
Изменения, которые изучаются в рамках микроэволюции, доступны непосредственному наблюдению, тогда как макроэволюция происходит на протяжении длительного исторического периода времени и поэтому ее процесс может быть только реконструирован задним числом. Но макро- и микроэволюция происходят в конечном итоге под воздействием изменений в окружающей среде.