Пименов А.В. 25-09-2016 16:11 (0)
Грибы (Mycota). Древняя группа организмов, которые появились в протерозойскую эру (около 1 млрд. лет назад) от древних одноклеточных аэробных эукариот. В настоящее время царство Грибы насчитывает около 100 тыс. видов.
|
| Рис. Развитие жизни на Земле |
Строение. Тело – мицелий большинства грибов состоит из разветвленных нитей, которые называются гифами; мицелий низших грибов лишен перегородок и представляют собой как бы одну сильно разветвленную гигантскую многоядерную клетку (нечленистый, несептированный мицелий). Мицелий высших грибов разделен поперечными перегородками (септами) на отдельные клетки, содержащие одно или несколько ядер (членистый, септированный мицелий), причем септы имеют отверстия – поры, иногда настолько крупные, что через них проходят ядра вдоль всей гифы.
В оболочке клеток есть клеточная стенка (как у растений), но состоит не из целлюлозных, а из хитиновых волокон. Хитин характерен также для членистоногих животных. Под клеточной стенкой находится плазмалемма, ограничивающая внутреннее пространство клетки, заполненное цитоплазмой с органоидами: ядром (или ядрами), митохондриями, эндоплазматическим ретикулумом, аппаратом Гольджи, рибосомами; у грибов крупные вакуоли. Пластиды, характерные для растительных клеток, отсутствуют. Многие грибы образуют плодовые тела, представляющие собой тесно переплетенные гифы мицелия.
Обмен веществ. Грибы – гетеротрофные организмы, не способны к фото- или хемосинтезу, тип питания гетеротрофный: сапротрофный (неживой органикой), паразитический и даже хищнический (в ловушки грибов попадают круглые черви – нематоды). Характерны симбиозы с растениями. Ферменты, переваривающие органические вещества грибы выделяют наружу, поглощение питательных веществ происходит всей поверхностью тела осмотически. Растут всю жизнь, что характерно и для растений.
Большинство грибов – аэробные организмы, лишь немногие способны получать энергию путем брожения в анаэробных условиях. Основным запасным веществом, как и у животных, является гликоген, один из продуктов белкового обмена – мочевина (как и у животных).
Размножение. Необычно происходит и деление клеток грибов – митоз и мейоз осуществляются без разрушения ядерной оболочки, веретено деления образуется под ядерной оболочкой, после распределения хромосом ядро разделяется перетяжкой; центриоли, как и у высших растений, отсутствуют.
Бесполое размножение осуществляется при помощи спор, образующихся в специальных органах – спорангиях (эндогенное спороношение), у некоторых споры образуются непосредственно на вертикальных гифах – конидиеносцах (экзогенное спороношение). Вегетативное размножение происходит частями мицелия или почкованием;
Половое размножение встречается практически у всех грибов, формы полового процесса очень разнообразны: за счет слияния гамет, образующихся в гаметангиях (изогамия, гетерогамия, оогамия); соматогамия – слияние двух клеток вегетативного мицелия; гаметангиогамия – слияние двух половых структур, не дифференцированных на гаметы; хологамия – слияние клеток одноклеточных грибов. Кроме бесполого спороношения, у грибов происходит и половое спороношение – образование спор путем мейоза после слияния генетического материала гамет или ядер.
В жизненном цикле у высших грибов чередуются три фазы – гаплоидная, дикарионная и диплоидная. Диплоидная фаза обычно кратковременна, связана со слиянием ядер или гамет, а вот гаплоидная и дикарионная фазы составляют основную часть жизненного цикла. Разные фазы жизненного цикла будут рассмотрены ниже на конкретных примерах.
Многообразие. Царство Грибы делится на два подцарства – подцарство Грибообразные и подцарство Настоящие грибы. В школьном курсе изучаются только настоящие грибы. Настоящие грибы включают 4 класса – зигомицеты (из низших грибов) и все высшие грибы: аскомицеты, базидиомицеты и несовершенные грибы или дейтеромицеты. Настоящие грибы не образуют подвижных клеток ни на одной стадии жизненного цикла.
Класс Зигомицеты. В классе около 400 видов, мицелий у зигомицетов несептированный, ветвящийся, многоядерный (ядра содержат гаплоидный набор хромосом). По типу питания – большинство сапротрофы, есть паразиты насекомых, некоторые симбионты, образуют микоризу на корнях высших растений.
Мукор. Наиболее известный представитель зигомицетов – мукор, имеющий вид белой плесени. Обычно мицелий погружен в субстрат, на котором он развивается. На поверхности субстрата мицелий образует многочисленные вертикальные спорангиеносцы со спорангиями. В спорангиях эндогенно образуется до 10 тыс. многоядерных спор бесполого спороношения.
Широко распространенный сапротрофный гриб, поселяющийся на пищевых продуктах (рис. 82).К моменту созревания спор спорангии чернеют и споры высыпаются. Попадая в подходящие условия, споры прорастают и дают начало новому мицелию мукора. Так происходит бесполое размножение мукора.
Размножение. При истощении субстрата мукор переходит к половому размножению по типу гаметангиогамии. Гифы разных мицелиев (обычно одну нить обозначают знаком "-", считая ее мужской, а другую знаком "+", считая женской) сближаются вздутыми концами – гаметангиями, которые отделяются от мицелия перегородками, оболочки между ними растворяются, и происходит слияние цитоплазмы и ядер разных знаков. Образуется зигота с многочисленными диплоидными ядрами, покрывающаяся толстой шиповатой оболочкой. После периода покоя ядра претерпевают мейоз, наружная оболочка зиготы лопается, и она прорастает в короткую гифу, заканчивающуюся небольшим спорангием. В нем в результате мейотического деления образуются "+" и "-" споры, споры полового спороношения. Из этих спор развивается вегетативные "+" и "-" мицелии.
|
| Рис.. Размножение мукора: 1 – мицелий гриба; 2 – спорагиеносцы; 3 – спорангии; 4 – споры бесполого спороношения; 5 – образование гаметангиев; 6 – отделение гаметангиев мукора; 7 – многоядерная зигота; 8 – споры полового спороношения |
Значение. Мукоровые принимают участие в круговороте органических (особенно азотосодержащих) веществ почвы. Нередко вызывают порчу продуктов. Некоторые вызывают заболевание легких у птиц, поражают органы слуха и центральную нервную систему человека, вызывают дерматомикозы.
Класс Аскомицеты. Около 30 000 видов сапротрофных почвенных и плесневых грибов, поселяющиеся на хлебе, овощах и других продуктах (рис. 83). К этому классу относятся пеницилл, дрожжи, сморчки, строчки, спорынья. Мицелий гаплоидный, септированный, ветвящийся. Через поры цитоплазма и ядра могут переходить в соседние клетки. Бесполое размножение осуществляется экзогенно, с помощью конидий – спор (в переводе с греческого «конидии» – мелкая пыль), отшнуровывающихся от особых клеток конидиеносца. При половом размножении образуются сумки – аски, в которых формируются гаплоидные споры полового спороношения. Класс аскомицетов делится на два подкласса – голосумчатые и плодосумчатые. У голосумчатых аски располагаются открыто, как например у дрожжей, у плодосумчатых – находятся в плодовых телах шаровидных, замкнутых - клейстотециях, колбовидных с отверстием наверху – перитециях, блюдцевидных – апотециях.
|
| Рис. 83. Пеницилл: 1 — мицелий; 2 — конидиеносцы; 3 — конидии. |
Пеницилл (кистевик). Относится к плодосумчатым. Сначала имеет вид белого паутинного налета, а затем приобретает зеленоватый или голубоватый оттенок. От мицелия вверх поднимаются конидиеносцы, концы которых образуют кисточку. На кончике каждого ответвления экзогенно образуется цепочка округлых спор – конидий. За форму конидиеносцев пенициллы иногда называют «леечной плесенью» - группы конидий на концах конидиеносцев напоминают струйки воды, вытекающие из лейки. Они разносятся токами воздуха и дают начало новому мицелию. Половое размножение происходит редко. При этом происходит слияние гаметангиев и образование клейстотециев, плодовых тел, содержащих аски (сумки), в которых после слияния ядер, образования зигот и мейоза развиваются гаплоидные аскоспоры. Образование плодовых тел можно обнаружить по появлению лимонно-желтой окраски, появляющейся там, где наблюдается скопление плодовых тел.
Сапротрофные виды пеницилла минерализуют органические вещества почвы. Некоторые виды используются для приготовления антибиотика пенициллина. В 1928 году английский ученый и врач Александр Флеминг обратил внимание на то, что вокруг колонии пеницилла, выросшей на чашке Петри с культурой стафилококка, все клетки стафилококка около пеницилла погибли. Только в 1941-1942 году в Англии и США на основе Penicillum notatum началось промышленное производство пенициллина. В 1942 году сотрудники Института эпидемиологии и микробиологии (ИЭМ) им. Н.Ф.Гамалеи во главе с З.В.Ермольевой наладили производство отечественного пенициллина на основе Penicillum chrysogenum. Также используются в пищевой промышленности для приготовления особых сортов сыра.
Дрожжи. Относятся к голосумчатым, сумки лежат на мицелии открыто. Одноклеточные грибы, вегетативное тело которых состоит из одиночных овальных клеток с одним ядром. Дрожжи представлены большим числом видов, широко распространенных в природе. Только в культуре существуют пекарские дрожжи, представленные сотнями рас: винными, хлебопекарными, пивными. Винные встречаются в природе на поверхности плодов. Разные виды дрожжей могут существовать в диплоидной или гаплоидной фазах.
Дрожжи характеризуются сильно выраженным аэробным обменом веществ. В качестве источника углерода они используют различные сахара, простые и многоатомные спирты, органические кислоты и другие вещества. Способность сбраживать углеводы, расщепляя глюкозу с образованием этилового спирта и углекислого газа, послужила основой для введения дрожжей в культуру.
С6Н12О6 → 2С2Н5ОН +2СО2
|
| Рис. 84. Почкование и половое размножение диплоидных дрожжей. |
При благоприятных условиях (наличие в среде углеводов и нужной температуры) дрожжи длительное время размножаются вегетативным способом – почкованием. Почка возникает на одном конце клетки, начинает разрастаться и отделяется от материнской клетки. Часто дочерняя клетка не теряет связи с материнской и сама начинает образовывать почки. В результате образуются короткие цепочки клеток. Однако связь между ними непрочная, и при встряхивании такие цепочки распадаются на отдельные клетки. При недостатке питания и избытке кислорода происходит половое размножение по типу хологамии – сливаются две клетки, после слияния ядер диплоидная родительская клетка мейотически делится и образуется сумка с 4 аскоспорами. Споры сливаются с образованием новой диплоидной дрожжевой клетки. У гаплоидных дрожжей жизненные циклы иные, но при половом размножении всегда происходит образование спор полового размножения.
Дрожжи используют в хлебопечении, пивоварении, виноделии. Дрожжи содержат до 50% белка, жиры, углеводы, в большом количестве синтезируют витамины (особенно В2). Поэтому они обладают ценными пищевыми и кормовыми свойствами. Пивные дрожжи используются при лечении малокровия. Кормовые дрожжи используют для производства кормовых белков.
Класс Базидиомицеты. Шляпочные грибы. Около 30 000 высших грибов, вегетативное тело которых представляет собой разветвленный мицелий, состоящий из членистых гиф. К этому классу относится практически все съедобные и ядовитые грибы, трутовики и две группы паразитических грибов – головневые и ржавчинные грибы.
Отличительная особенность базидиомицетов – наличие в каждой клетке мицелия двух гаплоидных ядер. Такую клетку называют дикарионной, а развивающийся из нее мицелий – дикарионическим.
Для большинства базидиомицетов характерно образование плодовых тел. Они копытообразных выростов, но чаще всего состоят из шляпки и ножки. Именно их в обыденной жизни называют грибами. Как правило, шляпка покрыта окрашенными гифами, образующими кожицу. Функция плодовых тел – образование спор. На нижней стороне шляпки находится спорообразующий слой, гименофор, на котором образуются особые структуры – базидии. Зрелые базидии напоминают надутую перчатку с 4 пальцами. У молодых базидий происходит слияние гаплоидных ядер и образуется диплоидное ядро, которое вскоре делится путем мейоза, в результате образуется 4 ядра, которые мигрируют к концевым выростам базидии. При созревании базидиоспор давление внутри базидии повышается и базидиоспоры «отстреливаются» и распространяются с помощью воздушных потоков.
Для увеличения поверхности спороношения (гименофора), нижняя часть шляпки может быть пластинчатой – имеет форму пластинок, радиально расходящихся из центральной нижней поверхности шляпки в виде лучей (сыроежка, лисичка, груздь, шампиньон) или трубчатой – имеет вид трубок, плотно прилегающих друг к другу (подберезовик, подосиновик, масленок, боровик).
|
| Рис. Питание грибов: 1 – микориза; 2 – передача воды и минеральных солей дереву; 3 – поглощение органических веществ грибницей. |
Питание грибов. Основная масса шляпочных грибов – сапротрофы, но встречаются и паразиты (например, опенок). Шляпочные грибы часто вступают в симбиотические отношения с корнями высших растений, особенно древесных, образуя микоризу – грибокорень. Грибница при этом оплетает корни деревьев, грибы получают от растений органические вещества, растения – воду и минеральные соли. Для многих грибов такой симбиоз обязателен, так как их грибница может развиваться и без участия корней дерева, но плодовые тела в этом случае не образуются.
Съедобные и ядовитые грибы. Около 200 форм грибов съедобны. Наиболее известны белый гриб, подосиновик, подберезовик, масленок, шампиньон, вешенка, рыжик, груздь и другие. Среди несъедобных грибов есть и ядовитые. Наиболее опасны бледная поганка, красный мухомор, мухомор вонючий.
|
| Рис. 85. Размножение шляпочных грибов: 1 – мицелий гриба; 2 – плодовое тело; 3 – пластинки с гименофором; 4 – базидия; 5 – молодое плодовое тело гриба, покрытое покрывальцем; 6 – бизидиоспоры; 7 – одноядерный мицелий; 8 – дикарионический мицелий. |
Размножение грибов. Края пластинок или внутренняя поверхность трубок представлена слоем из базидий. В базидиях завершается дикарионная фаза развития базидиомицетов. Ядра дикариона сливаются, образуя диплоидное ядро. Оно мейотически делится, и гаплоидные ядра переходят в базидиоспоры, образующиеся на поверхности базидия.
Базидиоспоры – споры полового размножения – прорастают в первичный одноядерный мицелий.
Но для образования плодовых тел необходимо, чтобы встретились два первичных мицелия (соматогамия) и образовались клетки с двумя ядрами. Причем сливаются только протопласты клеток, а ядра образуют пары – дикарионы, которые начинают синхронно делиться. В результате образуется вторичный дикарионический мицелий (рис. 85).
Грибы-паразиты растений. Большое количество болезней растений возникает в результате их поражения разнообразными грибами-паразитами. Споры грибов, образующиеся в огромных количествах, распространяются водой и воздушными потоками и проникают в тело растения через повреждения покровов. Вместе с тем, многие грибы способны активно внедряться в растения.
Головневые грибы и ржавчинные грибы относятся к классу Базидиомицеты. Головневые грибы – злостные паразиты злаков (рис. 86). Головневые грибы поражают цветы и соцветия злаков. При поражении головней вместо зерна получается черная пыль, представляющая собой споры гриба. Колосья становятся похожими на обугленные головешки. Заражение некоторыми видами происходит на стадии цветения злаков, когда споры с пораженного растения попадают на рыльца пестиков здоровых растений. Они прорастают, гифы гриба проникают в зародыш семени, и образуется зерновка, внешне здоровая. На следующий год к моменту цветения начинается спороношение гриба, цветки не образуются, и соцветие приобретает вид обугленного.
|
| Рис. 86. Грибы-паразиты: А – спорынья; Б – проросший рожок; В – нормальный колос и колос, пораженный головней. |
Спорынья относится к классу Аскомицеты. Легко обнаруживается осенью: на колосьях среди зерновок хорошо заметны черно-фиолетовые рожки – склероции, выступающие из колоса.
Они состоят из плотно переплетенных гифов. Это стадия покоя гриба. В период созревания ржи они опадают на землю и зимуют под снегом. Весной на них образуются шаровидные головки красноватого цвета на длинных ножках. По периферии головки расположено множество плодовых тел – перитециев, напоминающих кувшинчики, здесь и находятся сумки, аски с аскоспорами. Созревание спор происходит во время цветения ржи.
Созревшие споры попадают на рыльце пестика ржи и прорастают, образуя мицелий. Гифы мицелия внедряются в завязь и разрушают ее. На концах грибных нитей образуются в огромном количестве округлые конидиоспоры. При этом нити гриба выделяют сладкую жидкость – медвяную росу, привлекающую насекомых, в первую очередь мух. Перелетая с одного колоса на другой, насекомые разносят споры грибы на незараженные колосья. Конидии, попав на завязь, образуют грибницу, которая к осени уплотняется, наружные слои ее окрашиваются, и вместо зерновки в колосе формируются рожки.
|
| Рис. 87. Гриб-трутовик. |
Рожки спорыньи содержат ядовитые алкалоиды, которые, попадая в организм человека, вызывают отравление (иногда со смертельным исходом), называемое эрготизм. Алкалоиды спорыньи вызывают сильные судороги «злые корчи» спазмы кровеносных сосудов настолько сильные, что ткани отмирают, и начинается гангрена – «антонов огонь». Один из алкалоидов спорыньи – близкий химический аналог наркотика ЛСД, сильнейший галлюциноген. Некоторые из алкалоидов спорыньи применяются в медицине.
Грибы-трутовики. Относятся к базидиомицетам. Гименофор трубчатый, ежегодно нарастает снизу. Трутовики поражают многие лиственные породы. Спора трутовика, попав на ранку в дереве, прорастает в грибницу и разрушает древесину.
Через несколько лет образуются многолетние копытообразные плодовые тела. Трутовики выделяют ферменты, разрушающие древесину и превращающие ее в труху. Даже после гибели дерева гриб продолжает жить на мертвом субстрате (как сапротроф), ежегодно производя большое количество спор и заражая здоровые деревья. Поэтому погибшие деревья и плодовые тела трутовиков рекомендуется удалять из леса.
Значение грибов. Грибы играют большую роль в круговороте веществ в природе, являясь редуцентами остатков растительного происхождения. Участвуют в процессах почвообразования. Грибы улучшают условия питания растений (образуя микоризу с корнями высших растений). Велика и отрицательная роль грибов. Они вызывают различные заболевания, паразитируя на растениях, животных и человеке, портят продукты питания. Дереворазрушающие грибы наносят большой ущерб лесному хозяйству, уничтожают большое количество заготовленной древесины, разрушают деревянные постройки деревянные части строений.
Важна их роль и в хозяйственной деятельности человека. Они используются в хлебопекарной, пивоваренной, молочной и винодельной промышленности для производства вина, спирта, пива, кваса, кефира. Шляпочные грибы имеют пищевое значение, так как содержат в большом количестве белки, жиры, углеводы, витамины, ценные соли и ароматические вещества. Используются для получения антибиотиков (пенициллин), гиббереллина – ростового вещества, препаратов для уничтожения вредных насекомых. Дрожжи используются как лечебный продукт, так как богаты витаминами.