Теперь подробнее рассмотрим физиологическую составляющую болевых анализаторов. Выделяют следующие отделы: периферический отдел анализатора, проводниковый(проводящий) отдел и корковый отдел.
Слайд 12
Периферический отдел анализатора представлен рецепторами боли, которые по предложению Ч.Шеррингтона называют ноцицепторами (от латинского слова «посеге» — разрушать разрушать). Это высокопороговые рецепторы, реагирующие на разрушающие воздействия. По механизму возбуждения ноцицепторы делят на механоноцицепторы и хемоноцицепторы.
Механоноцицепторы расположены преимущественно в коже, фасциях, сухожилиях, суставных сумках и слизистых оболочках пищеварительного тракта. Это свободные нервные окончания миелиновых волокон типа А-дельта со скоростью проведения возбуждения 4—30 м/с. Они реагируют на действие агента, вызывающего деформацию и повреждение мембраны рецептора при сжатии или растяжении тканей. Для большинства этих рецепторов характерна быстрая адаптация.
Хемоноцицепторы расположены также на коже и слизистых оболочках, но превалируют во внутренних органах, где локализуются в стенках мелких артерий. Они представлены свободными нервными окончаниями безмиелиновых волокон типа С со скоростью проведения возбуждения 0,4—2 м/с. Специфическими раздражителями для этих рецепторов являются химические вещества (алгогены), но только те, которые «отнимают» кислород у тканей, нарушают процессы окисления. Выделяют три типа алгогенов, каждый из которых имеет собственный механизм активации, хемоноцицепторов.
Тканевые алгогены (серотонин, гистамин, ацетилхолин и др.) образуются при разрушении тучных клеток соединительной ткани и, попадая в интерстициальную жидкость, непосредственно активируют свободные нервные окончания.
|
|
Плазменные алгогены (брадикинин, каллидин и простагландины), выполняя роль модуляторов, повышают чувствительность хемоноцицепторов к ноцигенным факторам.
Тахикинины выделяются при повреждающих воздействиях из окончаний нервов (вещество П), они воздействуют местно на мембранные рецепторы того же нервного окончания.
Слайд 13
Представление о наличии специфического сложно организованного периферического отдела болевого анализатора основано на теории специфичности [Фрей М., 1895]. Согласно этой теории, ощущение боли может возникать только при раздражении определенных рецепторов (ноцицепторов) и специальных путей проведения возбуждения в соответствующие нервные центры. Однако боль может возникать также при очень сильных, в том числе повреждающих, воздействиях и на другие рецепторы, например терморецепторы. Такой взгляд сформировался на основе теории интенсивности [Гольдштейдер А., 1894] — неспецифической теории боли. Согласно этой теории, ощущение боли формируется в результате суммации в нервных центрах возбуждений, возникающих при раздражении рецепторов различных модальностей. В настоящее время считают, что боль может возникать как при повреждающих воздействиях на специальные рецепторы — ноцицепторы, так и при интенсивном воздействии на рецепторы различной модальности. Слайд 14 Развивается также представление, согласно которому под термином «ноцицептор» подразумевается не только сам рецепторный аппарат, но и связанная с ним периферическая часть афферентного волокна. Это образование получило название «сенсорной болевой единицы». Предполагают, что сенсорная болевая единица имеет два возбудимых участка.Один из них — претерминальная часть дендрита — возбуждается только повреждающими стимулами. Другой — сама терминаль — может активизироваться воздействиями, не несущими ноцицептивной информации (субноцицептивными воздействиями).
|
|
Слайд 15
Проводниковый отдел. Проведение болевого возбуждения от рецепторов осуществляется по дендритам первого нейрона, расположенного в чувствительных ганглиях соответствующих нервов, иннервирующих определенные участки организма. Аксоны этих нейронов поступают в спинной мозг к вставочным нейронам заднего рога — второй нейрон. Далее проведение возбуждения в центральной нервной системе осуществляется двумя путями: специфическим (лемнисковым) и неспецифическим (экстралемнисковым). Специфический путь начинается от вставочных нейронов спинного мозга, аксоны которых в составе спиноталамического тракта поступают к специфическим ядрам таламуса (в частности, в вентробазальное ядро), которые представляют третий нейрон. Отростки этих нейронов достигают коры. Неспецифический путь начинается также от вставочного нейрона спинного мозга и по коллатералям идет к различным структурам мозга. В зависимости от места окончания выделяют три основных тракта: неоспиноталамический, спиноретикулярный, спиномезенцефалический. Последние два тракта объединяются в спиноталамический. Возбуждение по этим трактам поступает в неспецифические ядра таламуса и оттуда во все отделы коры больших полушарий.
|
|
Слайд 16
Корковый отдел. Специфический путь заканчивается в соматосенсорной области коры большого мозга. Согласно современным представлениям выделяют две соматосенсорные зоны. Первичная проекционная зона CI находится в области заднецентральной извилины. Здесь происходят анализ ноцицептивных воздействий, формирование острой, точно локализованной боли. Кроме того, за счет тесных связей с моторной зоной коры осуществляются моторные акты при воздействии повреждающих стимулов. Вторичная проекционная зона СП, которая находится в глубине сильвиевой борозды, участвует в процессах осознания и выработки программы поведения при болевом воздействии. Неспецифический путь проецируется диффузно на все области коры. Значительную роль в формировании болевой чувствительности играет орбитофронтальная область коры, которая участвует в организации эмоционального и вегетативного компонентов боли.
Слайд 17
Что касается компонентов боли, можно сказать, что в реакцию организма на боль вовлекаются практически все структуры головного мозга, поскольку по коллатералям проводникового отдела болевого анализатора возбуждение распространяется на ретикулярную формацию, лимбическую систему мозга, гипоталамус и двигательные ядра. В связи с этим в реакции организма на боль выделяют несколько компонентов:
Двигательный компонент проявляется при включении мотонейронов и обнаруживается в виде отдельных двигательных рефлексов, реакций вздрагивания и настороженности, а также защитного поведения, направленного на устранение действия вредоносного фактора.
Вегетативный компонент обусловлен включением в системную болевую реакцию гипоталамуса — высшего вегетативного центра. Этот компонент проявляется в изменении вегетативных функций, необходимых для обеспечения защитной реакции организма. В зависимости от индивидуальных особенностей организма, его вегетативного статуса могут наблюдаться реакции с разнонаправленными изменениями величин артериального давления, частоты сердечных сокращений, дыхания, перестройки обмена веществ и др.
Эмоциональный компонент проявляется в формировании отрицательной эмоциональной реакции, что обусловлено включением в процесс возбуждения эмоциогенных зон мозга. В зависимости от индивидуально-генетических особенностей организма и, в частности, вегетативного тонуса, отрицательная эмоция формирует различные поведенческие реакции, например бегство или нападение. В организации зашитных поведенческих реакций ведущая роль отводится структурам лобной и теменной областей коры полушарий большого мозга.
Слайд 18