Торможение условных рефлексов.

Общее представление о торможении условных рефлексов. Функционирование условнорефлекторного механизма базируется на двух основных нервных процессах: на процессе возбуждения и на процессе торможения. По мере становления и упрочения условного рефлекса возрастает роль тормозного процесса.

При определенных обстоятельствах ранее выработанные ус­ловные рефлексы могут не проявляться, что обусловлено развитием торможения в коре больших полушарий. Различают два вида торможения условных рефлексов – безусловное торможение и условное (или внутреннее) торможение. Безусловное торможение возникает быстро, без предваритель­ной выработки и удерживается сравнительно недолго. Этот вид торможения имеет две разновидности: внешнее торможение и запредельное торможение. Условное, или внутреннее, торможение, в отличие от безусловного, требует выработки, т.е. формируется по типу условных рефлексов. Оно имеет четыре разновидности – дифференцировочное, угасательное, запаздывающее и условнотормозное.

Следует отметить, что в литературе встречается еще другой вариант классификации видов коркового торможения, согласно которому выделяют внешнее торможение, внутреннее торможение (дифференцировка, угасание, запаздывание, условный тормоз) и запредельное торможение. Однако большинство авторов придерживается первой классификации.

Внешнее, или индукционное, торможение как вариант безусловного торможения условнорефлекторной деятельности. Внешнее (синонимы – индукционное, или пассивное) торможение – это торможение условного рефлекса экстра раздражителем, т.е. любым (даже очень слабым) внешним или внутренним раздражителем, который является для организма новым раздражителем (т.е. новизна раздражителя – это важнейший фактор формирования внешнего торможения). Так, если перед началом или во время условного пищевого рефлекса внезапно возникает посторонний звук, появляется какой либо посторонний запах, резко изменяется освещение, то условный рефлекс ослабляется или исчезает. Например, у собаки выработан прочный слюноотделительный рефлекс на звонок. Зазвенел звонок, а в это время громко хлопнули дверью. Слюна не потечет. В отличие от внутреннего торможения внешнее, или индукционное, торможения возникает сразу без выработки. Этот вид торможе­ния очень легко возникает у детей дошкольного и школьного возрас­та. Поэтому, применяя новые раздражители, педагог может легко перевести деятельность ученика на требуемое педагогической практикой направление.

Возникновение внешнего, или индукционного, торможения связано с тем, что в ответ на воздействие нового раздражителя возникает безусловный ориентировочный рефлекс, т.е. рефлекс «Что та­кое?», направленный на оценку биологической значимости нового раздражителя. Именно этот рефлекс и тормозит условнорефлекторную деятельность. И.П. Павлов считал, что это торможение вызывается отрицательной индукцией, в связи с чем он называл этот вид безусловного торможения пассивным, или индукционным. Механизм внешнего, или индукционного, торможения И.П. Павлов объяснял тем, что в коре головного мозга наряду с очагом возбуждения от воздействия условного раздражителя возникает новый очаг от воздейс­твия ранее не применявшегося раздражения. Данный очаг обладает более высокой возбудимостью, а вокруг него, по законам индукции, возникает зона торможения, которая, распространяясь (иррадиируя) по коре больших полушарий, дости­гает очага возбуждения, вызванного условным раздражителем, и гасит его. При многократном повторном воздействии ра­нее не применявшегося раздражителя ориентировочный рефлекс на не­го ослабевает и, в конечном итоге, исчезнет. Это приводит к возобновлению заторможенного ранее условного рефлекса. Поэтому индукционное торможение условнорефлекторной деятельности рассматривается как спонтанно гаснущее торможение. Вот почему посторонние раздражители, вызывающие внешнее торможение, И.П. Павлов назвал «гаснущими тормозами». Он считал, что индукционное торможение возникает в результате действия нового раздражителя на временную связь извне. Поэтому этот вид торможения И.П. Павлов предложил называть внешним торможением. А так как этот вид торможения не требует выработки, то И.П. Павлов классифицировал его как безусловное торможение.

Помимо описанного варианта внешнего, или индукционного, торможения существует и другой его вариант, при котором торможение может длительно сохраняться, независимо от числа повторений внешнего раздражителя. Такое торможение получило название «постоянный тормоз». Оно возникает при воздействии на организм раздражите­лей, вызывающих витальные безусловные рефлексы, в частности, активные и пассивные оборонительные реакции. Например, болевое раздражение или сигнал о нем резко тормозит пище­вые условные рефлексы. Так же могут действовать и раздражения, исходящие от внут­ренних органов. Например, переполнение мочевого пузыря, рвота, половое возбуждение, воспалительный процесс в каком-либо органе вызывают угнетение условных пищевых рефлексов.

В целом, независимо от формы проявления внешнего, или индукционного торможения (гаснущее торможение, постоянное торможение), можно утверждать, что биологический смысл такого вида торможения ус­ловнорефлекторной деятельности сводится к обеспечению реакции организма на главный, наи­более важный для него в данный момент времени стимул при од­новременном подавлении реакции на второстепенный сти­мул, в качестве которого в этом случае выступает условный раздра­житель.

Запредельное, или охранительное, тор­можение как вариант безусловного торможения условнорефлекторной деятельности. Оно развивается при различных условиях, в том числе при увеличении силы условного раздражителя выше предельной. Прямая зависимость величины условного рефлекса от интенсивности условного раздражителя («закон силы») существует только в определен­ных пределах. Чрезмерное увеличение силы условного раздражителя приводит к противоположному результату – ослаблению или даже полному торможению условного рефлекса. Так, в опытах Ф.П. Майорова у собаки был выработан слюноотделительный рефлекс на тон «ми» средней силы. Увеличение силы тона до известного предела вело к нарастанию величины условного рефлекса. Однако дальнейшее увеличение силы тона выше этого предела приводило к уменьшению эффекта, причем ослабление условного рефлекса оказалось тем более значительным, чем сильнее был условный раздражитель. Переход к раздражениям умеренной силы вновь приводил к усилению условнорефлекторной реакции. Подобное явление произойдет, если звонок средней силы сделать очень продолжительным или часто действующим (однообразным по характеру). И.П. Павлов считал, что ослабление условного рефлекса при чрезмерно сильных раздражениях, обусловлено не утомлением корковых клеток, а экстренным их торможением, которое он назвал запредельным, или охранительным торможением. «Для корковых клеток есть свой максимальный раздражитель, есть предел безвредного функционального напряжения, за которым следует вмешательство торможения» – писал И.. Павлов. Таким образом, И. П. Павлов считал, что развитие этого торможения препятствует истощающему действию на нервные клетки чрезмерно сильных и продолжительных разд­ражений, превышающих предел работоспособности корковых клеток. Тем самым обеспечивается сохранность корковых клеток. И.П. Павлов полагал, что запредельное торможение может охватить и подкорковые образования. В целом, он рассматривал запредельное торможение как разновидность внешнего, или пассивного, торможения, так как оно возникает сразу, без предварительного обучения.

Запредельное торможение развивается также при одновременном действии нескольких несильных в отдельности раздражителей, когда суммарный эффект раздражителей начинает превышать предел работоспособности корковых клеток. К развитию торможения ведет также и увеличение частоты условного раздражителя. Например, умеренный по силе условный раздражитель (тон) дает при ритмическом действии меньший условнорефлекторный эффект, чем при сплошном применении.

Запредельное торможение развивается не только при чрезмерно большой силе условного раздражителя, но и при низком функциональном состоянии централь­ной нервной системы, в том числе коры больших полушарий, на фоне которого обычные по силе условные раздражители приобретают характер чрезмерно сильных. Например, у животных с ослабленной нервной системой (животные-кастраты, старые живот­ные) запредельное торможение возникает при действии даже сравнительно слабых условных раздражении. Тоже самое наблюдается у собак, доведенных до значительного нервного истощения длительным действием умеренных по силе раздражителей. Так, И.П. Павлов наблюдал, что после длительного экспериментирования у собак происходит ослабление и, наконец, полное исчезновение условнорефлекторной реакции на действие подкрепляемого условного раздражителя. Однако и в этом случае запредельное торможение имеет охранительное значение.

Запредельное торможение очень легко возникает у детей грудного возраста. Считается, например, что однообразное убаюкивание ребенка является причиной возникновения запредельного торможения. Оно также легко развивается у детей раннего школьного возраста (из-за незрелости корковых нейронов) под воздействием относительно слабых (по оценке взрослых) раздражителей. Например, повышение голоса педагога, выговаривающего за что-то ученика, возрастание в голосе учителя смысловой или эмоциональной нагрузки может вызвать у ученика запредельное торможение, что само по себе не повлечет за со­бой исправление учеником отмеченных недостатков, а наоборот, при­ведет к снижению активности ребенка. В ряде случаев при резко вы­раженном запредельном торможении может развиться ступорозное сос­тояние, т.е. состояние полной утраты двигательной активности.

Ряд авторов считает, что запредельное, или охранительное, торможение, по механизму возникновения и по биологическому значению отличается как от внешнего, или индукционного, торможения, так и от условного, или внутреннего, торможения. В частности, по механизму возникновения запредельное торможение напоминает «пессимум», описанный Н. Е. Введенским. Поэтому многие физиологии подобно И.П. Павлову, считают запредельное торможение торможением парабиотического типа, т.е. связывают его возникновение с развитием парабиотического состояния в корковых клетках. Подобно тому как при развитии парабиоза наблюдается последовательное чередование провизорной (уравнительной), парадоксальной и тормозной фаз, так и при развитии запредельного торможения по мере его углубления отмечаются сходные фазы – уравнительная, парадоксальная, ультрапарадоксальная и тормозная. Считается, что по биологическому значению запредельное торможение не реализует координационную функцию, а является лишь охранительным, или сберегающим, так как основной причиной его возникновения является истощение и ослабление функционального состояния нейронов коры. Вот почему этот вид торможения некоторые физиологии выделяют в особый вид коркового торможения.

Общее представление об условном, или внутреннем, торможении условнорефлекторной деятельности. Этот вид торможения подобно положительному условному рефлексу требует специальной выработки.

Биологический смысл условного торможения состоит в том, что изменившиеся ус­ловия внешней среды (например, прекращение подкрепления условного стимула безусловным раздражителем) требуют соответствующего адаптивного приспособительного изменения в условнорефлекторном поведении. Таким образом, условное, или внутреннее, торможение подобно безусловному (внешнему) торможению является координационным, так как обеспечивает приспособительную деятельность коры больших по­лушарий.

Значение условного торможения в приспособительной деятельности очень велико. Если бы не вырабатывалось внутреннего торможения, то в организме осуществлялось бы большое количество лишних биологически нецелесообразных реакций. Благодаря торможению достигается лучшее соответствие реакции организма внеш­ним условиям, более совершенное приспособление его к среде.

Условное торможение вырабаты­вается постепенно и сохраняется от­носительно долго. Оно формиру­ется обычно при систематическом неподкреплении условного раздра­жителя безусловным раздражителем. Неподкрепляе­мый раздражитель вызывает процесс торможения в тех же самых клет­ках коры, в которых он раньше вызывал процесс возбуждения, т.е. в пределах дуги условного рефлекса. Поэтому этот вид торможения и называют внутренним.

Таким образом, условное (или условнорефлекторное) торможение представляет собой выработанную тормозную реакцию, которая устраняет или уточняет положительный условный рефлекс. В отличие от безусловного, или пассивного, торможения, условное торможение представляет собой активный процесс, который локализуется в корковом представительстве тормозного условного раздражителя и который подчиняется закону иррадиации и концентрации. Особенностью условного торможения является его большая хрупкость, ранимость – различные заболевания, переутомление и перенапряжение в первую очередь ослабляют этот вид торможения.

Считается, что условное, или внутреннее, торможение управляет механизмами конвергенции к структурным элементам коры. Сведения о собственно тормозных механизмах коры больших полушарий до сих пор остаются весьма фрагментарными из-за трудностей идентификации тормозных элементов как в морфологическом, так и в функциональном плане. Полагают, что этот вид коркового торможения реализуется с участием широкого набора тормозных интернейронов (главным образом, звездчатых), входящих в состав структурных нейронных модулей коры. Аксоны этих интернейронов могут заканчиваться на телах нейронов, на их дендритах или на начальном сегменте аксона пирамидных клеток. Следует подчеркнуть, что до настоящего времени нет общепринятой точ­ки зрения на локализацию внутреннего торможения. Одни авторы полагают, что процесс торможения разыгрывается где-то в пределах временной связи, другие полагают, что торможение развивается в центре сигнального раздражителя, а часть физиологов полагает, что торможение подхватывается центром.

Как уже отмечалось выше, И.П. Павлов различал четыре вида внутреннего торможения – дифференцировочное (дифференцировка), угасательное (угасание), запаздывающее (запаздывание) и условнотормозное (условный тор­моз). В основе всех видов внутреннего торможения лежит дифференцировочное торможение, т.е. дифференцировка условного сигнала по его биологической значимости, по характеру сигнала и по соответствию времени ответа на него. Рассмотрим отдельные виды внутреннего торможения.

Дифференцировочное торможение как основной вид условного, или внутреннего, торможения. Дифференцировочное торможение проявляется в торможении условной реакции на дифференцировочный раздражитель. Этот вид условного торможения вырабатывается при систематическом предъявлении раздражителя без сочетания с безусловным раздражителем в ситуации, в которой другие более или менее сходные условные раздражители подкрепляются и вызывают условную реакцию. При этом неподкрепляемый (дифференцировочный) раздражитель, который при первых предъявлениях, т.е. на этапе генерализации, обычно вызывал условную реакцию, перестает ее вызывать благодаря выработке дифференцировочного торможения. Таким образом, за счет дифференцировочного торможения из массы сходных раздражителей нервная система будет реа­гировать только на один подкрепляемый, т. е. биологически важный условный раздражитель, а реакции на другие сходные раздражители, как не оправдывающиеся действительностью, затормаживают­ся. За счет торможения сходных раздражителей, обеспечивается специализация условного рефлекса, т.е. формируется жизненно важное различение (дифференцировка) раздра­жителей.

Следует подчеркнуть, что для выработки дифференцировочного торможения необ­ходимо именно перемежающееся противопоставление постоянно подкрепляемого условного раздражителя с неподкрепляемыми сходными раздражителями. И.П. Павлов указывал, что даже тысячекратное повторение условного раздражителя с подкреплением само по себе не приведет к образованию дифференцировки – для этих целей требуется обязательное неподкрепление близких по значению раздражителей.

Приведем два примера формирования дифференцировочного торможения.

Первый пример. С метрономом.

Второй пример. У собаки вырабо­тан условный рефлекс слюноотде­ления на зажигание лампочки. Затем начинают подавать новый раздражитель – мигание лампочки, но пищей его не подкрепляют. После нескольких повторений мигание лампочки перестает вызывать слюноотделение. Мигание лампочки становится тор­мозным условным раздражителем. Под действием этого раздражи­теля в коре головного мозга образу­ется торможение. В целом, оба примера демонстрируют, что дифференцировочное торможение вырабатывается при повторном подкреплении одного сигнала и неподкреплении другого. Чем ближе по своим свойствам эти раздражители, тем тоньше диф­ференцировка.

Многочисленные исследования показали, что дифференцировочное торможение вырабатывается по­степенно, причем ослабление реакции на неподкрепляемый сходный (т.е. дифференцировочный) раздражитель идет неравномерно, обнаруживая волнообразные колебания. Это явление И.П. Павлов расценивал как свидетельство борьбы между развиваю­щимися в коре больших полушарий процессами торможения и возбуждения. Дифференцировка вырабатывается тем легче и быстрее, чем отдаленнее сходство раздражителей. При близком сходстве раздражителей она может совсем не образовать­ся. Однако и такую тонкую дифференцировку все же можно выработать при соблюдении определенных правил. Например, если к выработке ее приступить не сразу, а после вы­работки более грубых дифференцировок, т. е. после изве­стной тренировки торможения. Так, в экспериментах М. М. Губергрица у собаки был выработан условный слюноотделительный рефлекс на по­каз бумажного круга, с которым затем сопоставлялись без подкрепления фигуры эллипсов. Грубая дифференцировка (на эллипс с соотношением полуосей 4:5) образовалась после 24 применений, а более тонкая (на эллипс с соотно­шением полуосей 8:9) не образовалась и после 70 приме­нений. Но если к выработке тонкой дифференцировки пе­рейти не сразу, а сначала (после образования дифференцировки на эллипс с соотношением полуосей 4:5) перейти к образованию ее на эллипс с соотношением полуосей 5:6, а затем 6:7, 7:8 и, наконец, 8:9, то оказывается, что и последняя также может быть выработана.

Посторонние раздражители вызывают растормаживание дифференцировочного торможения. Подобное действие вызывает и повышение возбудимости корковых клеток (например, после голодания или при введении животному кофеина).

В результате выработки дифференцировочного торможения животные и человек начинают различать раздражители, сходные по своим параметрам, и начинают реагировать только на те из них, которые имеют биологическое значение. Таким образом, дифферецировочное торможение позволяет животным и чело­веку адекватно ориентироваться в окружающем мире.

Путем развития дифференцировочного торможения можно добиться очень точного различения животным и человеком весьма близких меж­ду собой параметров раздражителей, например, различать между со­бой круг и эллипс при соотношении их полуосей как 9 к 8, разли­чать тона и полутона звуков, цветовую гамму и т.д. Например, в лаборатории И.П. Павлова было установлено, что собаки способны отличить 100 ударов метронома в минуту от 96, дифференцировать тоны, отли­чающиеся один от другого на 1/8. Однако по мере сближения между собой характеристик раздражителей выработка диф­ференцировок затрудняется, а при очень тесном сближении параметров раздражителей дифференцировка становится невозможной. Предел различи­мости близких по своим характеристикам раздражителей является индивидуальной характеристикой нервной системы индивидуума.

Способность к дифференцировкам является врожденным свойством нервной системы. На протяжении всей жизни человека и животных происходит непрерывный, все более тонкий процесс дифференцирования свойств объектов окружающего мира и характера реагирования на сигналы внешнего мира, что является очень важной частью фор­мирования человеческого мышления и профессионального мастерства. Однако для достижения совершенства нужны и природные задатки соответствующей сенсорной системы. В качестве примера можно указать, что абсолютный музыкальный слух (как врожденная способность человека различать все звуки в аккорде, не прибегая к эталонам сравнения) не может быть вырабо­тан посредством дифференцировочного торможения, хотя системати­ческое занятие музыкой может приблизить в какой-то мере индивиду­ум к желательному рубежу.

Угасательное торможение как вид условного, или внутреннего, торможения. Оно возникает тогда, когда при выработанном ранее условном рефлексе воздействие условного раздражителя перестает подкрепляться безусловным раздражителем, т.е. при применении условного раздражителя без подкрепления. При этом ранее выработанный прочный условный рефлекс ослабевает и после многократного неподкрепления условного сигнала полностью угасает. Таким образом, развитие угасательного торможения означает, что условный раздражитель перестал выполнять свою сигнальную роль. Например, у собаки выработан слюноотделительный рефлекс на включение лампочки. Если затем это включение производить каждые 2 минуты без пищевого подкрепления, то с каждым разом условный рефлекс становится все слабее и слабее и, наконец, совсем исчезает (угасает). Это означает, что световой поток от лампочки стал для животного индифферентным, незначимым раздражителем, не связанным с приемом пищи.

Для угасательного торможения свойственны две важные закономерности: 1) более ста­рые, более прочно укрепленные условные рефлексы тормозятся в меньшей степени, чем недавно выработанные; 2) чем более сильным, более значимым в биологическом отношении является безусловный рефлекс, на базе которого выработан условный рефлекс, тем труднее тормозится последний. Например, условный оборонительный рефлекс, играющий более важную роль в жизни человека и животных, затормозить значительно труднее, чем условный пищевой рефлекс.

Развитие угасательного торможения протекает неравномерно (волнообразно) – ослабление рефлекса чередуется с его кратковременным усилением. Особенно это явление ярко выражено при угасании двигательных условных рефлексов. И.П. Павлов объяснил это явление борьбой между возбуждением и торможением в корковых центрах.

Развившееся угасательное торможение вызывает угне­тение не только того условного рефлекса, который подвер­гался угашению, но и других условных рефлексов. Это яв­ление называется вторичным угасанием. Степень торможения вторично угашаемых условных рефлексов за­висит от прочности этих рефлексов и от пространственной близости центров первично и вторично угашаемых реф­лексов.

Если после полного угасания сде­лать перерыв в применении непод­крепляемого условного раздражи­теля, то условный рефлекс на этот раздражитель появится снова. Вос­становление условного рефлекса про­изойдет без особого воздействия – не потребуется ни одного подкрепле­ния условного раздражителя без­условным раздражителем. Угашенный условный реф­лекс восстанавливается тем быстрее, чем он прочнее и чем слабее он был заторможен (очень слабый только что обра­зовавшийся и неупроченный условный рефлекс может и совсем не восстановиться после угашения). Восстановление угасшего условного рефлекса может произойти и в том случае, если к условному раздражителю присоединить какое-либо посторон­нее раздражение, вызывающее слабый ориентировочный рефлекс.

В целом, описанные явления по­лучили название растормаживания. Их наличие свидетельствует о том, что при угасании условный рефлекс не исчезает, а происходит временное выключение условнорефлекторной связи за счет внутреннего торможения. Иначе говоря, рефлекторная дуга выработанного ранее рефлекса при его угасании сохраняется, но в эту дугу вводится тормозной нейрон, препятствующий активации временной связи между корковым представительством условного и безусловного раздражителя. С другой стороны, явление растормаживания доказывает, что угасание связа­но именно с временным торможением, а не с разрывом об­разовавшейся временной связи.

Повторное угасание условного рефлекса проходит бы­стрее, чем первое, а все последующие – быстрее и легче, чем предыдущие. Чем чаще повторяются опыты с угашением, тем труднее и медленнее восстанавливается угашенный рефлекс. Многократно повторяемое угашение может при­вести и к полному исчезновению условного рефлекса. Та­ким образом, с повторением угасательное торможение тре­нируется, развиваясь с каждым разом быстрее и достигая большей глубины.

В зависимости от характера предъявления неподкрепляемого условного раздражителя различают следующие виды угасательного торможения – прерывистое (условный раздражитель применяют многократно с небольшими равными интервалами), сплошное (условный раздражитель действует непрерывно), острое (угашение проводят в течение одного опыта) и хроническое (угашение проводят в течение нескольких дней).

В целом, угасательное торможение условных рефлексов является очень ценным приобретением для организма – благодаря ему организм перестает реагировать на воздействие ставших незначимыми раздражителей, что су­щественно облегчает процесс адаптации к внешней среде. Благодаря угасательному торможению организм освобождается от ранее приобретенных условных рефлек­сов, ставших бесполезными в новых, изменившихся условиях. Все это указывает на важную биологическую роль данного вида внутреннего торможения для организма.

Запаздывающее (запаздывательное) торможение, или запаздывание как вид условного, или внутреннего, торможения. Этот вид торможения развивается в корковых клетках при отставлении подкрепления во времени от нача­ла действия условного раздражителя. Внешне это торможение выражается в отсутствии условнорефлекторной реакции в начале действия условного раздражителя (так называемая недеятельная фаза рефлекса) и в появлении ее (так называемая деятельная фаза рефлекса) после некоторой задержки (запаздывания), причем вре­мя этой задержки соответствует продолжительности изоли­рованного действия условного раздражителя. Так, если у животного выработать условный рефлекс при жесткой временной связи между воздействиями на организм условного и безусловного раздражителей, а затем отодвигать во времени подкрепление, то проявление условного рефлекса также начинает отодвигаться, запаздывать во времени по отношению ко времени проявления ранее выработанного рефлекса. Например, если при выработке у собаки слюноотделительного условного ре­флекса на звонок подкрепление кор­мом производить через 3 мин после начала звучания звонка, то слюно­отделение будет начинаться тоже через такое же время. Второй пример. У собаки сочетается действие свистка со слюноотделени­ем на кислотный раздражитель, причем вливание кис­лоты в ротовую полость производилось на третьей минуте непрерывного действия условного раздражителя. Услов­ный рефлекс образовался в такой форме, что после на­чала действия свистка первые минуты слюноотделение отсутствует, появляясь лишь на третьей минуте.

Следовательно, при наличии запаздывающего, или запаздывательного, торможения условный рефлекс начинает проявляться не сразу же после появления условного раздражителя, а спустя некоторое время после него. Длительность такой паузы определяется временем подкрепления.

Иначе говоря, можно считать, что при выработке запаздывающего, или запаздывательного, торможения, по сути дела, при­меняются два условных раздражителя: первый из них – это условный раздражитель, на который был выработан рефлекс, а второй – это время, отсчет которого произво­дится внутренними биологическими часами организма.

Таким образом, запаздывающее, или запаздывательное, торможение вырабатывается путем отставления подкрепления на несколько минут (обычно до трех) от начала действия положительного условного раздражителя. Следовательно, этот вид торможения характеризует недеятельную фазу запаздывательного, (или отставленного, или следового) условного рефлекса, в которой дея­тельность животного или человека заторможена, и она начинает возобновляться только в момент воздействия на организм отодвинутого во времени подкрепления (деятельная фаза рефлекса). Полагают, что в недеятельную фазу в корковом центре условного раздражителя раз­вивается внутреннее торможение, которое И.П. Павлов и назвал запаздывательным торможением, или запазды­ванием.

Зазадывающее, или запаздывательное, торможение проявляется и в случае, когда условный сигнал действует без подкрепле­ния, а последнее подается только после окончания сигнала. В общем, целый ряд сочетаний условно­го раздражителя с безусловным, отстоящим от него достаточно далеко, приводит к тому, что подача условного раздражителя вызывает торможение, а рефлекс реализуется только после его прекращения.

Запаздывающее торможение развивается тем быстрее, чем меньше отставление подкрепления от начала дейст­вия условного раздражителя. Поэтому выработать запазды­вающий рефлекс сразу при значительном отставлении очень трудно, а иногда и невозможно. Запаздывательное торможение развивается тем легче и быстрее, чем слабее условный раздражитель и слабее безусловный рефлекс, на базе которого вырабатывается условный рефлекс. При сплошном действии условного раздражителя оно развивает­ся быстрее, чем при прерывистом.

Посторонние раздражители вызывают временное растормаживание запаздывательного торможения. Степень растормаживания зависит от силы посторонних раздражителей. Слабые посторонние раздражители вызывают растормаживание недеятельной фазы, не оказывая никакого влияния на деятельную фазу. Умеренные по силе посторонние раздражители (удары метронома, механические раздражения кожи и т. п.) вызывают растор­маживание недеятельной фазы и торможение деятельной фазы. Сильные посторонние раздражители (сильные свистки и звонки и т. п.) вызывают торможение и в недеятель­ную, и в деятельную фазы.

Запаздывающее торможение весьма ценно для животного и для человека, так как оно позволяет осуществлять конкретную рефлекторную реакцию не сразу же после предъявления условного раздражителя, а в наиболее подходящий момент для достижения цели реакции. Нап­ример, кошка при виде бегущей мыши не сразу набрасывается на нее, а выжидает наиболее подходящий момент для безошибочного достиже­ния цели. В это время двигательная активность животного затормо­жена – животное сжато в упругий комок мышц, движения в теле нет, и только глаза настороженно следят за передвижением лакомой добычи да тихо дрожит хвост. Следовательно, запаздывающее, или запаздывательное, торможение имеет важное значение для точной координации рефлекторной деятельности во времени.

Запаздывающее, или запаздывательное, торможение у детей раннего школьного возраста вырабатывается с большим трудом; это требует систематического воспитания и длительной тренировки. Пример проявления отсутствия у человека запаздывающего торможения – поведение ученика младших классов в случае, когда он хорошо знает ответ на поставленный пе­ред классом вопрос, а учитель его не замечает. Ученик назойливо протягивает руку вверх, подпрыгивает на парте от нетерпения, он не может сдержать свои порывы, он должен немедленно, во что бы то ни стало достичь цели поведенческой реакции.

В целом, благодаря развитию запаздывательного торможения становятся более точным образовавшийся условный реф­лекс, приурочиваясь к нужному моменту при отдаленно предшествующем условном раздражителе. В этом заклю­чается большое биологическое значение данного вида внут­реннего торможения. Кроме того, выработка запаздывающего торможения является, по сути дела, формированием механизма воли и эффективным средством борьбы с челове­ческим эгоизмом.

Условнотормозное торможение, или условный тормоз, как вид условного, или внутреннего, торможения. Данный вид торможения И.П. Павлов выделил в качестве самостоятельного, хотя он представляет со­бой вариант дифференцировочного торможения. Но ввиду того, что данный вид торможения оказывает очень сильное влияние на формы поведенческих актов, его выделение в ранг самостоятельного вполне оправдано.

Условное торможение развивается при неподкреп­лении условного раздражителя в сочетании с каким-ни­будь другим добавочным, или прибавочным, раздражителем,причем действие одного условного раздражителя постоянно подкрепляется. Развитие условного торможения приводит к тому, что ус­ловный раздражитель в комбинации с добавочным, или прибавочным, раз­дражителем перестает вызывать условный рефлекс, в то время как примененный отдельно он по-прежнему сохраня­ет свое условнорефлекторное действие. Таким образом, условный раздражитель утрачивает свое положительное действие в случае, если к нему присоединяется добавочный, или прибавочный, раздражитель. Добавочный раздражитель, получивший в результате описанной процедуры способность затормаживать действие условного раздражителя, И.П. Павлов предложил называть условным тормозом. Здесь уместно подчеркнуть, что термин «условный тормоз» в литературе используется в двух значениях: во-первых, для обозначения условного торможения, а во-вторых, для обозначения раздражителя (добавочного, или прибавочного), вызывающего этот вид торможения.

Условный тормоз (условнотормозное торможение) вырабатывается следующим образом. Вначале вырабатывается и закрепляется условный рефлекс на какой-то еди­ничный условный раздражитель (например, А). Затем к воздействию этого раздражи­теля добавляется другой, отличный от первого, раздражитель (например, Т). Комбинация этих двух раздражителей (А+Т) не подкрепляется, в то время как действие раздражителя А продолжает подкрепляться. В конечном итоге животное реагирует (т.е. реализует условный рефлекс) только на применение первого «чистого» раздражителя (т.е. А) и не реагиру­ет на его сочетание со вторым, добавочным, раздражителем (т.е. с Т). В этом случае разд­ражитель Т приобретает роль условного тормоза, что позволяет при его использовании с другими условными сигналами тормозить проявление поведенческих реакций на эти сигналы. Так, условный тормоз у животного можно выработать в том случае, если, например метроном постоянно подкреплять безусловным пищевым раздражителем, а комбинацию «метроном + автомобильный гудок» оставлять без подкрепления Первоначально, на этапе генерализации условного рефлекса указанная комбинация вызывает такой же слюноотделительный условный рефлекс, как и изолированное применение метронома. В дальнейшем, однако, эта ком­бинация утрачивает свое положительное сигнальное значение, в то время как метро­ном сохраняет способность вызывать условный рефлекс. Следовательно, в процессе выработки условного рефлекса животное начи­нает дифференцировать действие комбинации и изолированного условного раздражителя.

Важно подчеркнуть, что при полном развитии торможения условный тормоз при­обретает способность оказывать тормозящее действие и на другие условные рефлексы, т. е., будучи присоединенным к другим условным раздражителям, с которыми он никогда не сочетался, условный тормоз резко ослабляет эффект этих раздражителей. Например, в опытах Н.И. Лепорского у собаки было выработано три условных слюноотделительных рефлекса: на вспыхивание лампочки, вертящийся предме