КГМ представлена пластинкой серого вещества толщиной 3-5мм, которая снаружи покрывает большие полушария. Она содержит ядра в виде полей. Четкой границы между полями нет, они переходят друг в друга. Серое вещество отличается высоким содержанием нервных клеток. Они все мультиполярные, разного размера, по форме преобладают пирамидные и звездчатые нервные клетки. Особенности распределения нервных клеток в мозге обозначаются термином архитектоника. Для КГМ характерна послойная организация, где классически выделяют 6 слоев, между которыми нет четкой границы:
1.Молекулярный слой-содержит небольшое количество веретеновидных нейронов, которые располагаются горизонтально. Этот слой выполняет ассоциативную функцию.
2. Наружный зернистый слой сравнительно узкий. Характеризуется высокой частотой расположения нервных клеток, преобладают мелкие пирамидные нейроны. 3. Пирамидный слой —наиболее широкий слой. Содержит пирамидные нейроны—мелкие, средние (преимущественно), крупные, которые образуют 3 подслоя. Дендриты этих клеток достигают молекулярного слоя, аксоны части клеток заканчиваются в других участках коры этого же полушария или противоположного полушария. Они образуют ассоциативные нервные пути. Выполняют ассоциативные функции.
4. Внутренний зернистый слой — узкий, содержит мелкие звездчатые и пирамидные нейроны. Их дендриты достигают молекулярного слоя, аксоны заканчиваются в коре мозга этого же полушария или противоположного полушария. Выпол-ет ассоц-ные ф-ии.
5. Ганглиозный слой широкий, содержит крупные и средние пирамидные нейроны. В нем располагаются гигантские нейроны (клетки Беца). Дендриты уходят в вышележащие слои, достигают молекулярного слоя. Аксоны уходят в белое вещество и образуют нисходящие двигательные пути.
6. Полиморфный слой - содержит клетки разнообразные по форме, но преобладают веретеновидные нейроны. Их дендриты также уходят в вышележащие слои, достигают молекулярного слоя, а аксоны поступают в белое вещество и участвуют в образовании нисходящих нервных двигательных путей.
1-4 слои являются ассоциативными. 5-6 слои являются проекционными.
Миелоархитектоника. Среди нервных волокон коры полушарий большого мозга можно выделить ассоциативные волокна, связывающие отдельные участки коры одного полушария,комиссуральные, соединяющие кору различных полушарий, и проекционные волокна, как афферентные, так и эфферентные, которые связывают кору с ядрами низших отделов центральной нервной системы.
|
|
Модуль коры.
В коре полушарий большого мозга описаны повторяющиеся блоки, или модули, нейронов, которые рассматривают как ее морфофункциональные единицы, способные к относительно автономной деятельности. Они имеют форму цилиндров, или колонок, проходящих вертикально через всю толщу коры. Каждый модуль включает афферентные пути, систему локальных связей и эфферентные пути.
К афферентным путям относятся кортико-кортикальные и таламо-кортикальные волокна. Модуль организован вокруг кортико-кортикальных волокон, представляющих собой аксоны пирамидных клеток либо этого же полушария, либо противоположного. Кортико-кортикальные волокна образуют окончания во всех слоях коры данного модуля. В модуль входят также таламо-кортикальные волокна, оканчивающиеся в IV слое коры на шипиковых звездчатых нейронах и базальных дендритах пирамидных нейронов.
|
|
Эфферентные пути формируются аксонами крупных и гигантских пирамидных нейронов, а также аксонами веретеновидных и некоторых других клеток VI слоя коры.
Система локальных связей формируется вставочными нейронами модуля, которые включают более десятка типов клеток. Большая часть из них является тормозными и регулирует активность преимущественно пирамидных нейронов.
Из тормозных нейронов модуля наибольшее значение имеют: аксо-аксональные клетки; клетки-"канделябры"; корзинчатые клетки; клетки с двойным букетом дендритов;
клетки с аксональной кисточкой. Система тормозных нейронов играет роль фильтра, тормозящего часть пирамидных нейронов коры.
21. Мозжечок (М) - центральный орган равновесия и координации движений. Он образован двумя полушариями с большим числом бороздок и извилин, и узкой средней частью - червем. Основная масса серого в-ва в М. располагается на поверхности и образует его кору. Меньшая часть серого в-ва лежит глубоко в белом в-ве в виде центральных ядер М. Кора М является нервным центром экранного типа и характеризуется высокой упорядоченностью расположения нейронов, нервных волокон и глиальных клеток. В коре М. различают 3 слоя: молекулярный, ганглионарный и зернистый. Молекулярный слой широкий, содержит небольшое кол-во вставочных нейронов-это звездчатые и корзинчатые клетки и большое число нервных отростков. Звездчатые нейроны (верхняя часть молекулярного слоя) это мелкие нейроны, имеют несколько дендритов и аксон, кот-ые образуют синапсы с дендритами грушевидных клеток. Корзинчатые нейроны (нижняя часть) имеют несколько дендритов и длинный аксон.. Ганглиозный-грушевидный слой содержит крупные грушевидные клетки, у кот-ых округлое ядро, хорошо развиты органеллы. От верхушки отходит 2-3 дендрита. Кот-ые поступают в молекулярный слой и сильно разветвляются. От основания нейрона отходит один аксон, который пронизывает зернистый слой и уходит в белое в-во. Аксоны этих клеток дают начало нисходящим тормозным путям. В зернистом слое плотно располагаются клетки-зерна. У них мелкое округлое тело, короткие разветвленные дендриты и длинный аксон, кот-ые поступают в молекулярный слой и делятся на несколько веточек. Одни из них соединяются с дендритами звездчатых клеток, др.—с дендритами корзинчатых клеток, а третьи-с дендритами грушевидных нейронов.
|
|
Афферентные волокна, поступающие в кору мозжечка, представлены двумя видами - моховидными и лазящими волокнами. Моховидные волокна ч/з клетки-зерна оказывают на грушевидные клетки возбуждающее действие. Лазящие, или лиановидные, волокна пересекают зернистый слой, прилегают к грушевидным нейронам и стелются по их дендритам, заканчиваясь на их поверхности возбуждающими синапсами. Лазящие волокна передают возбуждение непосредственно грушевидным нейронам.
22. Вегетативная нервная система. Вегетативные нервные узлы располагаются:
- вдоль позвоночника (паравертебральные ганглии);
- впереди от позвоночника (превертебральные ганглии);
- в стенке органов - сердца, бронхов, пищеварительного тракта, мочевого пузыря;
К вегетативным узлам подходят миелиновые преганглионарные волокна, содержащие отростки нейронов ЦНС. По функциональному признаку и локализации вегетативные нервные узлы разделяют на симпатические и парасимпатические. Большинство внутренних органов имеет двойную вегетативную иннервацию, т.е. получает постганглионарные волокна от клеток, расположенных как в симпатических, так и в парасимпатических узлах. Р-ции, опосредуемые их нейронами, часто имеют противоположную направленность (н-р, симпатическая стимуляция усиливает сердечную деятельность, а парасимпатическая ее тормозит).
Общий план строения: снаружи узел покрыт тонкой соединительнотканной капсулой. Вегетативные узлы содержат мультиполярные нейроны, кот-ые характеризуются неправильной формой, эксцентрично расположенным ядром. Наружная поверхность глиальной оболочки покрыта базальной мембраной, кнаружи от кот-ой расположена тонкая соединит-ная оболочка. В интрамуральных узлах выделяют нейроны 3х типов:
- длинноаксонные эфферентные клетки I типа;
- равноотросчатые афферентные клетки II типа;
- ассоциативные клетки III типа.
Длинноаксонные эфферентные нейроны (клетки Догеля I типа) - многочисленные и крупные нейроны с короткими дендритами и длинным аксоном, который направляется за пределы узла к рабочему органу, где образует двигательные или секреторные окончания.
Равноотросчатые афферентные нейроны (клетки Догеля II типа) имеют длинные дендриты и аксон, уходящий за пределы данного узла в соседние. Эти клетки входят в качестве рецепторного звена в состав местных рефлекторных дуг, которые замыкаются без захода нервного импульса в ЦНС.
Ассоциативные нейроны (клетки Догеля III типа) - это местные вставочные нейроны, соединяющие своими отростками несколько клеток I и II типа.
Нейроны вегетативных нервных ганглиев, как и спинномозговых узлов, имеют эктодермальное происхождение и развиваются из клеток нервного гребня.