Источники развития сердечной поперечнополосатой мышечной ткани-симметричные участки висцерального листка спланхнотома в шейной части зародыша- миоэпикардиалъные пластинки. Из них дифференцируются также клетки мезотелия эпикарда. В ходе гистогенеза возникает 3 вида кардиомиоцитов:
- рабочие, или типичные, или же сократительные, кардиомиоциты,
- атипичные кардиомиоциты (сюда входят пейсмекерные, проводящие и перех-ные)
- секреторные кардиомиоциты.
Рабочие (сократительные) кардиомиоциты образуют свои цепочки. Укорачиваясь, они обеспечивают силу сокращения всей сердечной мышцы, способны передавать управляющие сигналы друг другу.
Пейсмекерные кардиомиоциты способны автоматически в определенном ритме сменять состояние сокращения на состояние расслабления. Проводящие кардиомиоциты образуют цепочки клеток, соединенных своими концами. 1-ая клетка в цепочке воспринимает управляющие сигналы от синусных кардиомиоцитов и передает их далее-другим проводящим кардиомиоцитам. Клетки, замыкающие цепочку, передают сигнал через переходные кардиомиоциты рабочим.
Секреторные кардиомиоциты вырабатывают гормон- натрийуретический фактор, участвующий в процессах регуляции мочеобразования и в некоторых других процессах.
Сократительные кардиомиоциты имеют удлиненную (100—150 мкм) форму, близкую к цилиндрической. Кардиомиоциты могут ветвиться и образуют трехмерную сеть. Их поверхности покрыты базальной мембраной, в которую снаружи вплетаются ретикулярные и коллагеновые волокна. Ядро овальное и лежит в центральной части клетки. У полюсов ядра сосредоточены немногочисленные органеллы общего значения. Миофибриллы слабо обособлены друг от друга, могут расщепляться.
Кардиомиоциты соединяются друг с другом своими торцевыми концами. Здесь образуются так называемые вставочные диски. Поперечные участки выступов соседних клеток соединены друг с другом интердигитациями и десмосомами. К каждой десмосоме со стороны цитоплазмы подходит миофибрилла, закрепляющаяся концом в десмоплакиновом комплексе. Таким образом, при сокращении тяга одного кардиомиоцита передается другому.
7.Макроглия. Макроглия развивается из глиобластов нервной трубки и включает: эпендимоциты, астроциты и олигодендроглиоциты. Эпендимоциты выстилают желудочки головного мозга и центральный канал спинного мозга. Эти клетки цилиндрической формы. Они образуют слой типа эпителия, носящий название эпендимы. Между соседними клетками эпендимы имеются щелевидные соединения и пояски сцепления, но плотные соединения отсутствуют, так что цереброспинальная жидкость может проникать между эпендимоцитами в нервную ткань. Большинство эпендимоцитов имеют подвижные реснички, вызывающие ток цереброспинальной жидкости. Базальная поверхность большинства эпендимоцитов ровная, но некоторые клетки имеют длинный отросток, идущий глубоко в нервную ткань. Такие клетки называются таницитами. Они многочисленны в дне III желудочка. Считается, что эти клетки передают информацию о составе цереброспинальной жидкости на первичную капиллярную сеть воротной системы гипофиза. Эпендимный эпителий сосудистых сплетений желудочков продуцирует цереброспинальную жидкость (ликвор). Астроциты — клетки отростчатой формы, бедные органеллами. Они выполняют в основном опорную и трофическую функции. Различают два типа астроцитов - протоплазматические и волокнистые. Протоплазматические астроциты локализуются в сером веществе центральной нервной системы, а волокнистые астроциты - преимущественно в белом веществе. Протоплазматические астроциты характеризуются короткими сильно ветвящимися отростками и светлым сферическим ядром. Отростки астроцитов тянутся к базальным мембранам капилляров, к телам и дендритам нейронов, окружая синапсы и отделяя (изолируя) их друг от друга, а также к мягкой мозговой оболочке, образуя пиоглиальную мембрану, граничащую с субарахноидальным пространством. Подходя к капиллярам, их отростки образуют расширенные «ножки», полностью окружающие сосуд. Астроциты накапливают и передают вещества от капилляров к нейронам, захватывают избыток экстрацеллюлярного калия и других веществ, таких как нейромедиаторы, из экстрацеллюлярного пространства после интенсивной нейрональной активности. Олигодендроциты – имеют более мелкие по сравнению с астроцитами и более интенсивно окрашивающиеся ядра. Их отростки немногочисленны. Олигодендроглиоциты присутствуют как в сером, так и в белом веществе. В сером веществе они локализуются вблизи перикарионов. В белом веществе их отростки образуют миелиновый слой в миелиновых нервных волокнах, причем, в противоположность аналогичным клеткам периферической нервной системы – нейролеммоцитам, один олигодендроглиоцит может участвовать в миелинизации сразу нескольких аксонов.
8.Микроглия. Микроглия представляет собой фагоцитирующие клетки, относящиеся к системе мононуклеарных фагоцитов и происходящие из стволовой кроветворной клетки (возможно, из премоноцитов красного костного мозга). Функция микроглии — защита от инфекции и повреждения, и удаление продуктов разрушения нервной ткани. Клетки микроглии характеризуются небольшими размерами, телами продолговатой формы. Их короткие отростки имеют на своей поверхности вторичные и третичные ответвления, что придает клеткам «колючий» вид. Описанная морфология характерна для типичной (ветвистой, или покоящейся) микроглии полностью сформированной центральной нервной системы. Она обладает слабой фагоцитарной активностью. Ветвистая микроглия встречается как в сером, так и в белом веществе центральной нервной системы.В развивающемся мозгу млекопитающих обнаруживается временная форма микроглии — амебоидная микроглия. Клетки амебоидной микроглии формируют выросты – филоподии и складки плазмолеммы. В их цитоплазме присутствуют многочисленные фаголизосомы и пластинчатые тельца. Амебоидные микроглиальные тельца отличаются высокой активностью лизосомальных ферментов. Активно фагоцитирующая амебоидная микроглия необходима в раннем постнатальном периоде, когда гематоэнцефалический барьер еще не вполне развит и вещества из крови легко попадают в центральную нервную систему. Считают также, что она способствует удалению обломков клеток, появляющихся в результате запрограммированной гибели избыточных нейронов и их отростков в процессе дифференцировки нервной системы. Полагают, что, созревая, амебоидные микроглиальные клетки превращаются в ветвистую микроглию.Реактивная микроглия появляется после травмы в любой области мозга. Она не имеет ветвящихся отростков, как покоящаяся микроглия, не имеет псевдоподий и филоподий, как амебоидная микроглия. В цитоплазме клеток реактивной микроглии присутствуют плотные тельца, липидные включения, лизосомы. Есть данные о том, что реактивная микроглия формируется вследствие активации покоящейся микроглии при травмах центральной нервной системы.Рассмотренные выше глиальные элементы относились к центральной нервной системе.Глия периферической нервной системы в отличие от макроглии центральной нервной системы происходит из нервного гребня. К периферической нейроглии относятся: нейролеммоциты (или шванновские клетки) и глиоциты ганглиев (или мантийные глиоциты).Нейролеммоциты Шванна формируют оболочки отростков нервных клеток в нервных волокнах периферической нервной системы. Мантийные глиоциты ганглиев окружают тела нейронов в нервных узлах и участвуют в обмене веществ этих нейронов.
9. Нейронная теория, вклад зарубежных и советских ученых в её становление и утверждении.Нервная ткань — это система взаимосвязанных нервных клеток и нейроглии, обеспечивающих специфические функции восприятия раздражений, возбуждения, выработки импульса и передачи его. Она является основой строения органов нервной системы, обеспечивающих регуляцию всех тканей и органов, их интеграцию в организме и связь с окружающей средой. Нервные клетки — основные структурные компоненты нервной ткани, выполняющие специфическую функцию. Нейроглия обеспечивает существование и функционирование нервных клеток, осуществляя опорную, трофическую, разграничительную, секреторную и защитную функции. Нервная ткань развивается из дорсальной эктодермы. У 18-дневного эмбриона человека эктодерма по средней линии спины дифференцируется и утолщается, формируя нервную пластинку, латеральные края которой приподнимаются, образуя нервные валики, а между валиками формируется нервный желобок. Латеральные края – нервную трубку. Нервная трубка на ранних стадиях эмбриогенеза представляет собой многорядный нейроэпителий, состоящий из вентрикулярных или нейроэпителиальных клеток. В дальнейшем в нервной трубке дифференцируется 4 концентрических зоны: вентрикулярная, субвентрикулярная, промежуточная и краевая. Нервная ткань входит в состав нервной системы, функционирующей по рефлекторному принципу, основой которого является рефлекторная дуга. Она представляет собой цепь нейронов, связанных друг с другом синапсами. Обеспечивает проведение нервного импульса от рецептора до эфферентного окончания в рабочем органе. Простая рефлекторная дуга состоит из двух нейронов чувствительного и двигательного. Между их нейронами включены вставочные нейроны.
10. Нейроциты. Нейроны, или нейроциты — специализированные клетки нервной системы, ответственные за получение, обработку и передачу сигнала. Н. является морфологически и функционально самостоятельной единицей, но с помощью своих отростков осуществляет синаптический контакт с др-ми Н, образуя рефлекторные дуги — звенья цепи, из кот-ой построена нервная система. В зависимости от ф-ии в рефлекторной дуге различают 3 типа н-ов: афферентные, ассоциативные, эфферентные. Афферентные (рецепторные, чувствительные) Н. воспринимают импульс, эфферентные (двигательные) передают его на ткани рабочих органов, а ассоциативные (вставочные) осуществляют связь между Н.
Н. состоят из тела (перикариона) и отростков: одного аксона и различного числа ветвящихся дендритов. По количеству отростков различают 3 типа нейронов: биполярные, мультиполярные (большинство) и униполярные Н. Униполярные Н. имеют только аксон (у высших животных и человека обычно не встречаются). Биполярные - имеют аксон и один дендрит. Мультиполярные (подавляющее большинство Н-ов) имеют один аксон и много дендритов. Разновидностью биполярных нейронов является псевдо-униполярный нейрон, от тела кот-го отходит один общий вырост — отросток, разделяющийся затем на дендрит и аксон. Псевдоуниполярные Н. присутствуют в спинальных ганглиях, биполярные — в органах чувств. Большинство нейронов-мультиполярные. Дендрит - это отросток, по кот-ому импульс передается к телу клетки. Они содержат глыбки хроматофильной субстанции, митохондрии, большое количество нейрофиламентов. Аксон — это отросток, по которому импульс передается от тела клетки. Он содержит митохондрии, нейрофиламенты, а также гладкую эндоплазматическую сеть. Подавляющее большинство нейронов человека содержит одно округлое светлое ядро, расположенное в центре клетки. Плазмолемма нейрона является возбудимой мембраной, т.е. обладает способностью генерировать и проводить импульс.
11. Нервные волокна (НВ). Безмиелиновые НВ находятся преимущественно в составе вегетативной нервной системы. Нейролеммоциты оболочек безмиелиновых НВ, располагаясь плотно, образуют тяжи. В НВ внутренних органов, как правило, в таком тяже имеется несколько осевых цилиндров, принадлежащих различным нейронам. Они могут, покидая одно волокно, переходить в соседнее. Такие волокна называются волокнами кабельного типа. По мере погружения осевых цилиндров в тяж нейролеммоцитов оболочки последних прогибаются, плотно охватывают осевые цилиндры и, смыкаясь над ними, образуют глубокие складки, на дне кот-ых и располагаются отдельные осевые цилиндры. Сближенные в области складки участки оболочки нейролеммоцита образуют сдвоенную мембрану — мезаксон, на кот-ой как бы подвешен осевой цилиндр. НИ по БНВ проводится как волна со ск-ю 1-2 м/c.
Миелиновые НВ встречаются как в центральной, так и в периферической нервной системе. Они значительно толще безмиелиновых НВ. Они также состоят из одного осевого цилиндра, «одетого» оболочкой из нейролеммоцитов Шванна, но d осевых цилиндров этого типа волокон значительно толще, а оболочка сложнее. В миелиновом слое периодически встречаются узкие светлые линии—насечки миелина, или насечки Шмидта-Лантермана. Ч/з определенные интервалы (1-2 мм) видны участки волокна, лишенные миелинового слоя,-это узловатые перехваты, или перехваты Ранвье. В процессе миелинизации аксон погружается в желобок на поверхности нейролеммоцита. Края желобка смыкаются. При этом образуется двойная складка плазмолеммы нейролеммоцита — мезаксон. Мезаксон удлиняется, концентрически наслаивается на осевой цилиндр и образует вокруг него плотную слоистую зону-миелиновый слой. Скорость передачи импульса миелиновыми волокнами больше, чем безмиелиновыми. Толстые миелиновые НВ проводят НИ — со скоростью 5—120 м/с. Для миелиновых волокон характерно сальтаторное проведение возбуждения, т.е. прыжками.
3. Нейрогиля (Н). Нейроны-это высокоспециализированные клетки, существующие и функционирующие в строго определенной среде. Такую среду им обеспечивает Н. Ф-ии: опорная, трофическая, разграничительная, поддержание постоянства среды вокруг нейронов, защитная, секреторная. Различают глию центральной и периферической нервной системы. Клетки глии ЦНС делятся на макроглию и микроглию.
Макроглия развивается из глиобластов нервной трубки и включает: эпендимоциты, астроциты и олигодендроглиоциты. Эпендимоциты выстилают желудочки головного мозга и центральный канал спинного мозга. Эти клетки цилиндрической формы. Они образуют слой типа эпителия, носящий название эпендимы. Имеют подвижные реснички, вызывающие ток цереброспинальной жидкости. Эпендимный эпителий сосудистых сплетений желудочков продуцирует цереброспинальную жидкость (ликвор). Астроциты -клетки отростчатой формы, бедные органеллами. Они выполняют в основном опорную и трофическую ф-ии. Различают 2 типа астроцитов-протоплазматические и волокнистые. Протоплазматические астроциты локализуются в сером веществе ЦНС, а волокнистые астроциты - преимущественно в белом веществе. Протоплазматические астроциты характеризуются короткими сильно ветвящимися отростками и светлым сферическим ядром. Астроциты накапливают и передают в-ва от капилляров к нейронам, захватывают избыток экстрацеллюлярного калия и других в-в,(нейромедиаторы).
Олигодендроциты –имеют мелкие и интенсивно окрашивающиеся ядра. Их отростки немногочисленны.Присутствуют как в сером, так и в белом в-ве. В сером в-ве они локализуются вблизи перикарионов. В белом в-ве их отростки образуют миелиновый слой в миелиновых нервных волокнах, причем один олигодендроглиоцит может участвовать в миелинизации сразу нескольких аксонов.
12. Нервные окончания (НО). Нервные волокна заканчиваются концевыми аппаратами -нервными окончаниями. Различают 3 группы НО: 1. эффекторные окончания (эффекторы), передающие нервный импульс на ткани рабочего органа.
2. рецепторные (аффекторные, или чувствительные, сенсорные). 3. концевыеаппараты, образующие межнейрональные синапсы и осуществляющие связь нейронов между собой. Эффекторные нервные окончания бывают 2х типов: двигательные и секреторные. Двигательные нервные окончания — это концевые аппараты аксонов двигательных клеток соматической, или вегетативной, нервной системы. При их участии нервный импульс передается на ткани рабочих органов. Секреторные нервные окончания ( нейрожелезистые ). Они представляют собой концевые утолщения терминален или утолщения по ходу нервного волокна, содержащие пресинаптические пузырьки, главным образом холинергические (содержат ацетилхолин). Рецепторные (чувствительные) нервные окончания - рецепторы, концевые аппараты дендритов чувствительных нейронов, — рассеяны по всему организму и воспринимают различные раздражения как из внешней среды, так и от внутренних органов. Выделяют 2 большие группы рецепторов: экстерорецепторы и интерорецепторы. В зависимости от восприятия раздражения: механорецепторы, хеморецепторы, барорецепторы, терморецепторы. По особенностям строения чувствительные окончания: свободные нервные окончания, т.е. состоящие только из конечных ветвлений осевого цилиндра, несвободные, содержащие в своем составе ветвления осевого цилиндра и клетки глии. Несвободные окончания, кроме того, могут быть покрыты соединительнотканной капсулой, и тогда они называются инкапсулированными( тельца Фатера — Пачини- воспринимают давление и вибрацию. Осязательные тельца — тельца Мейснера- располагаются в верхушках соединительнотканных сосочков кожи. Несвободные нервные окончания, не имеющие соединительнотканной капсулы, называются неинкапсулированными.
13. Двигательные нервные окончания поперечнополосатых скелетных мышц - моторные бляшки - комплекс взаимосвязанных структур нервной и мышечной тканей. Моторная бляшка - эффекторный аппарат аксонов нервных клеток двигательных ядер передних рогов спинного мозга или двигательных ядер головного мозга и мышечных волокон. Морфологически он состоит из нервного полюса - терминальной части аксона нейрона и мышечного полюса, специализированного участка мышечного волокна - подошвы моторной бляшки. Моторное нервное волокно вблизи мышечного волокна утрачивает сопровождающие осевой цилиндр ядра глиальных клеток и миелиновую оболочку. Осевой цилиндр, распадаясь на несколько терминальных веточек, погружается в специализированную шипу мышечного волокна. Сакролемма в области нервного окончания образует многочисленные субмикроскопические складки, формирующие вторичные синаптические щели моторного окончания. Мышечное волокно в области подошвы моторной бляшки не имеет миофибрилл и поперечной исчерченности. Здесь цитоплазма содержит значительное количество митохондрий и круглых или овальных ядер. Совокупность этих структур мышечного волокна в области нервного окончания образует его мышечный полюс. Терминальные ветви осевого цилиндра нервного волокна характеризуются наличием митохондрий и многочисленных синаптических пузырьков, содержащих медиатор - ацетилхолин. Последний при деполяризации плазмолеммы аксона - пресинаптической мембраны - поступает в синаптическую щель и на холинорецепторы постсинаптической мембраны, которой служит оболочка мышечного волокна, что вызывает возбуждение (волну деполяризации постсинаптической мембраны). Моторные нервные окончания гладкой мышечной ткани формируются нервными волокнами, которые распространяются между мышечными клетками и образуют четкообразные расширения, содержащие холинергические или адренергические пузырьки.
14. Синапсы — это структуры, предназначенные для передачи импульса с одного нейрона на другой или на мышечные и железистые структуры. С. определяют направление проведения импульса. В зависимости от способа передачи импульса синапсы могут быть химическими или электрическими.В зависимости от локализации окончаний терминальных веточек аксона, межнейрональные синапсы различают: аксо-дендритические, аксо-соматические,аксо-аксональные.
Химические синапсы передают импульс на др. клетку с помощью специальных биологически активных в-в — нейромедиаторов, или нейротрансмиттеров, находящихся в синаптических пузырьках. Если передача импульса совершается с помощью медиатора ацетилхолина-синапсы называют холинергическими, если медиатор норадреналин- адренергическими. В зависимости от передаваемого сигнала, нейромедиаторы и синапсы, могут быть возбуждающими или тормозными. Такие нейромедиаторы, как дофамин, глицин и гамма-аминомасляная кислота (ГАМК) являются медиаторами тормозящих синапсов. Область синаптического контакта между двумя нейронами состоит из пресинаптической мембраны, синаптической щели и постсинаптической мембраны.
Пресинаптическая мембрана — это мембрана клетки, передающей импульс. Синаптическая щель имеет ширину 20—30 нм. Мембраны прочно прикреплены друг к другу филаментами, пересекающими синаптическую щель. Постсинаптическая мембрана —это участок плазмолеммы клетки, воспринимающий медиаторы и генерирующий импульс. Она снабжена рецепторными зонами для восприятия соответствующего нейромедиатора. В целом процессы в синапсе происходят в следующем порядке: 1. Волна деполяризации доходит до пресинаптической мембраны.
2. При этом открываются кальциевые каналы, и ионы Са2+ входят в терминаль.
3.Повышение концентрации ионов Са2+ в терминали вызывает экзоцитоз нейромедиатора, и медиатор попадает в синаптическую щель.
4. Далее, нейромедиатор диффундирует через синаптическую щель и связывается со специфическими рецепторными участками на постсинаптической мембране, что вызывает молекулярные изменения в постсинаптической мембране, приводящие к открытию ионных каналов.
15.Структура периферического нерва. Каждый периферический нерв состоит из отдельных нервных волокон, некоторые из которых покрыты изолирующим слоем миелина, окруженных соединительной тканью.Волокна периферических нервов группируются в пучки. В них имеются как чувствительные (афферентные), так и двигательные (эфферентные) волокна.Большая часть окончания периферического нерва состоит из трех защитных оболочек соединительной ткани, без которых хрупкие нервные волокна будут подвержены повреждениям.Эндоневрий - это слой тонкой соединительной ткани, окружающий мельчайшую единицу периферического нерва, аксон. Этот слой может также окружать миелиновую оболочку аксона.Периневрий - это слой соединительной ткани, окружающий группу защищенных нервных волокон, называемых пучками, поскольку волокна связаны в пучки.Эпиневрий. Пучки нервов объединены вместе слоем плотной соединительной ткани, эпиневрием, в периферический нерв. Эпиневрий также окружает кровеносные сосуды.ФУНКЦИИ НЕРВАБольшинство периферических нервов несут информацию в центральную нервную систему и из нее (чувствительная и двигательная функции, соответственно), и поэтому известны как смешанные нервы. А исключительно чувствительные или исключительно двигательные нервы встречаются в теле очень редко.