План
Трансдукция механических стимулов
Структура рецепторов волосковых клеток
Трансдукция через отклонение волоскового пучка
Концевые связи и воротные пружины
Адаптация волосковых клеток
Литература
Трансдукция механических стимулов
Очевидно, что должны существовать чувствительные к растяжению ионные каналы, расположенные на механочувствительных нервных окончаниях, где генерируется рецепторный потенциал. Более того, эти каналы трансдукции должны отличаться от каналов, обеспечивающих генерацию потенциала действия, поскольку ответы на растяжение сохраняются в присутствии местного анестетика, который блокирует распространение возбуждения. Механочувствительные ионные каналы обнаружены в самых разнообразных клетках и органах, включая эндотелиальные клетки кровеносных сосудов, барорецепторы в каротидном синусе, рецепторы прикосновения и давления в коже, мышечные рецепторы растяжения и Механочувствительные волосковые клетки внутреннего уха.
Методом фиксации напряжения было показано, что токи, лежащие в основе рецепторного потенциала в рецепторах растяжения рака, обусловлены увеличением проницаемости как для натрия и калия, так и для двухвалентных катионов, а также для более крупных органических катионов, таких как трис (три аминометан) и аргинин. Увеличение проводимости, вызванное растяжением, не чувствительно к тетродотоксину, однако подвержено влиянию некоторых местных анестетиков. Рецепторные потенциалы в мышечных веретенах позвоночных также связаны с увеличением катионной проницаемости.
Одиночные каналы, активируемые прогибанием мембраны (membrane distortion), впервые наблюдали в мембранных кусочках (пэтчах) из эмбриональных мышечных клеток цыпленка и в мембранах других клеток, не имеющих отношения к сенсорной трансдукции. Пэтч-отведения активности похожих каналов, сделанные на первичных дендритах рецептора растяжения рака, показывают, что относительные проницаемости этих каналов для натрия, калия и кальция согласуются с более ранними наблюдениями, сделанными на целой клетке. О том, как деформация мембраны вызывает открывание каналов, пока почти ничего не известно. Механочувствительные волосковые клетки уха позвоночных
Наше понимание механотрансдукции продвинулось дальше всего в изучении волосковых клеток позвоночных. Механочувствительные волосковые клетки внутреннего уха реагируют на акустическую вибрацию или движения головы, вызывающие перемещение жидкости в полостях внутреннего уха. Точная форма перемещения жидкости зависит от конфигурации и состава конкретного концевого органа, задействованного в каждом процессе. В главе 18 мы обсуждаем частотно-специфичный паттерн колебаний мембран в спирали улитки и различные функции внутренних и внешних волосковых клеток для слухового восприятия. Здесь достаточно будет указать, что волосковые клетки в улитке (cochlea) стимулируются движениями жидкости в диапазоне акустической частоты - у человека от 20 до 20000 Гц. Вестибулярные концевые органы внутреннего уха построены совершенно иначе и реагируют на гораздо более низкие частоты, возникающие при движениях головы. Гравитационная нагрузка на мешочек (saccule) и маточку (utricle), создаваемая содержащей кристаллики отолитовой мембраной (otolithic membrane), обеспечивает чувствительность этих эпителиальных структур к линейному ускорению. Волосковые клетки в полукружных каналах (semicircular canals) активируются угловым ускорением при вращении головы. Независимо от типа движения, перемещение жидкости вызывает отклонение пучка модифицированных микроворсинок, или стереоцилий, которые отходят от апикальной поверхности волосковой клетки. Отклонение пучка напрямую приводит к открыванию механочувствительных ионных каналов.
Структура рецепторов волосковых клеток
Волосковые клетки и окружающие их вспомогательные клетки формируют эпителиальные слои, которыми отделены друг от друга разнородные жидкие среды внутреннего уха. Базально-латеральные участки мембраны волосковых клеток омываются перилимфой, сходной по составу с обычной внеклеточной жидкостью, содержащей много натрия и мало калия. Апикальная поверхность волосковой клетки, формирующая волоски, повернута в сторону эндолимфы, раствора, сходного определенным образом с цитоплазмой и содержащего калий в высокой концентрации, а натрий и кальций - в низкой. Волосковые клетки на своих базально-латеральных поверхностях формируют синоптические контакты с афферентными волокнами. Некоторые волосковые клетки также получают синоптические входы от эфферентных нейронов ствола мозга.
На волосковых клетках разных типов, независимо от места их расположения, находится от нескольких десятков до сотен ранжированных по высоте стереоцилий (видоизмененных микроворсинок, содержащих филаменты полимеризованного актина). Самые длинные стереоцилий обнаружены на волосковых клетках полукружных каналов, самые короткие - в высокочастотной области улитки. В составе любого пучка стереоцилий расположены в порядке повышения высоты, как трубы органа или как ступеньки лестничного марша. Во многих волосковых клетках находится только один настоящий волосок, киноцилий (содержащий набор из 9 + 2 микротрубочек), который находится возле центра самого высокого ряда стереоцилий. В волосковых клетках улитки киноцилии присутствуют только в раннем онтогенезе, позже они исчезают. Стереоцилий закреплены своим основанием в покровной пластинке. Во время отклонения пучка стереоцилий ведут себя как жесткие удилища и сгибаются только в месте прикрепления). Разнообразные боковые сочленения способствуют тому, что скопление стереоцилий перемещается как единый колосковый пучок.