Законы экологии популяций
Открытие законов экологии происходит медленнее, чем в физике и химии. Это обусловлено тем, что экология – значительно более молодая наука и исследования во всех ее отраслях, к сожалению, испытывают недофинансирование и нехватку кадров.
Однако, как отмечают Коливан и Гинзбург (2003), недоразумения и далекое от реальности понимание сущности законов также затруднили поиски, так как возникли ошибочные убеждения, что экология слишком сложная наука, чтобы иметь законы, или что объяснения можно улучшить путем построения сложных моделей. Тем не менее, с течением времени, изобретательные и проницательные ученые смогли сформулировать некоторые законы экологии. В то время как многое еще предстоит узнать, сейчас уже очевидно, что законы экологии напоминают законы физики (Гинзбург 1986). Они описывают идеальные модели, имеют много исключений и не обязательно что-то объясняют или предсказывают (Коливан, Гинзбург 2003, Гинзбург, Коливан 2004). Тем не менее, в силу того, что они выражают важные принципы и могут применяться к широкому кругу реальных ситуаций, они справедливо заслуживают названия законов.
В этой статье дано перечисление и обобщение законов экологии популяций, раздела экологической науки, в котором изучаются популяции растений и животных. Дальнейшие статьи будут посвящены другим разделам экологии.
Что такое закон?
Научный закон – это “ правило, применимое ко всем членам широкого класса явлений (Паркер 1989)“;» обобщенное описание поведения природных объектов в различных обстоятельствах (Кребс 2001б)“. В этой статье мы рассматриваем два вида законов: принципы и аллометрии.
Принцип – это» научный закон, который является в высшей степени обобщенным или фундаментальным и из которого выводятся другие законы (Паркер 1989) “. “ Aллометрия – это функция, выражающая отношение различных вещей». Функции (аллометрии), которые мы рассматриваем в этой работе, показывают соотношение между размерами организмов и различными характеристиками популяции, такими как плотность, уровень прироста и длительность цикла популяции. Подобно законам Кеплера, которые описывают движение небесных тел по орбитам, экологические аллометрии являются статистическими зависимостями и, следовательно, не раскрывают механизмов связи.
Законы экологии популяций
В настоящее время выделяется девять законов экологии популяций. Они перечислены ниже и охарактеризованы как принципы либо aллометрии. Здесь же указано положение, претендующее на звание принципа.
Принципы:
Мальтузианский закон
Законы
Алле
Закон Ферхульста
Закон Лотка-Вольтерра
Закон Либлиха
aллометрии:
Закон Фенчела
Закон Кальдера
Закон Дамута
Закон о периоде созревания (Боннера)
Потенциальный закон:
Закон Гинзбурга
Далее каждый закон или потенциальный закон описан подробно. Чтобы сразу прочитать о каком-либо законе используйте ссылки выше.
Мальтузианский закон
Согласно этому закону, когда уровень рождаемости и смертности остается постоянным, популяция будет расти (или уменьшаться) экспоненциально.
Подобно первому закону Ньютона, мальтузианский закон говорит о том, что естественное состояние популяции – не покой (т.е. постоянная популяция), а движение (т.е. экспоненциальный рост или уменьшение); и если популяции не растут или уменьшаются экспоненциально, это происходит потому, что внешняя сила (т.е. что-то в окружающей среде) изменяет уровень рождаемости и / или смертности. Эта внешняя сила может быть как небиотическим так и биотическим фактором как, например, уровень межвидового заполнения и плотность всех остальных видов в сообществе, которые могли бы взаимодействовать с основными видами (Турчин 2003).»
Закон Алле
Закон Алле гласит, что существует положительное отношение между индивидуальной приспособленностью к условиям жизни и численностью либо плотностью индивидов данного вида. Другими словами, с увеличением численности популяции способность к выживанию и репродуктивная способность также увеличивается (Берримен 1999). Хороший пример – объединение животных в группы с целью защиты, в результате чего уменьшается угроза для каждого индивида со стороны хищника. Например, в стае из 4 воробьев, которую атакует удачливый хищник, шансы на выживание для каждого отдельного воробья – 75%, в то время как в стае из 100 воробьев шансы на выживание каждого отдельного воробья – 99%.
Увеличение числа особей в популяции приносит ей пользу, т.к. оно способствует снижению угрозы со стороны хищников и увеличению их насыщаемости, повышению бдительности и агрессии, укреплению совместной защиты общих ресурсов и защиты от хищников, улучшению социальной терморегуляции, более эффективной модификации окружающей среды и улучшению ее условий, увеличению доступности партнеров, более успешному опылению и удобрению, повышению репродуктивной способности и снижению инбридинга, генетической пассивности или потери целостности вида в результате гибридизации (Стефенс 1999). См. также Куршамп (1999) и Стефанс, Сазерленд (1999).
Закон Ферхульста
Хотя присутствие особей того же вида приносит пользу популяции, рост популяции не может вечно продолжаться без негативных последствий. В конце концов, он достигает верхней границы, которую плотность популяции не может превысить. Многие факторы могут ограничить популяцию, такие как хищники, заболевания, уровень ресурсов и борьба с другими видами. Однако, этот закон касается только одного фактора: внутривидовой борьбы (т.е. борьбы между представителями одного и того же вида). Так как организмы, ограничивающие популяцию, сами являются членами этой популяции, этот закон еще называется «самоограничение популяций» (Турчин 2001).
Закон Верхульста гласит, что в определенный момент уровень прироста популяции ограничивается немедленно и непосредственно ее собственной плотностью посредством процесса внутривидовой борьбы (Берримен 1999, Турчин 2001).
Механизмы внутривидовой борьбы, которая усиливается при возрастании плотности популяции и служит для того чтобы, наконец, ограничить рост популяции, включают внутривидовую агрессию, борьбу за территории, вмешательство в поиски вследствие враждебных взаимоотношений с другими представителями вида, каннибализм и борьбу за пространство, свободное от врагов (Берримен 1999, Турчин 2003). Эти механизмы активизируются с ростом плотности популяции, потому что индивиды стремятся занять пространство, которого в данный момент недостаточно для всех – пространство, необходимое для поиска необходимых ресурсов или защиты от врагов (Берримен 1999). К счастью, другие факторы обычно ограничивают популяцию прежде, чем ее плотность увеличится до такой степени, что в действие вступят механизмы внутривидовой борьбы.
Закон Лотка-Вольтерра
Организмы взаимодействуют с другими видами и окружающей средой во многих направлениях. Эти взаимодействия иногда включают в себя «негативные обратные связи». Примером негативной обратной связи может быть возрастание популяции добычи, вызывающее возрастание популяции хищников (посредством увеличения репродуктивности), которое в свою очередь способствует уменьшению популяции добычи из-за возросшего хищничества (Берримен 2002, 2003).
Согласно закону Лотка-Вольтерра, «когда популяции связаны негативной обратной связью с другими видами или даже с элементами своей окружающей среды», вероятна колебательная (циклическая) динамика (Берримен 2002, 2003).
Закон Либлиха
Многие факторы окружающей среды могут контролировать рост популяции. Эти факторы включают изобилие добычи или иного питания, потребляемого популяцией а также активность хищников. Данная популяция обычно взаимодействует со множеством видов, представляющих собой как хищников, так и добычу, и экологи описали эти многочисленные взаимодействия при помощи построения пищевых цепочек. Однако, хотя данная популяция может взаимодействовать со множеством видов в пищевой цепи, а также со множеством небиологических факторов вне этой цепи, не все эти взаимодействия имеют одинаковое значение для контроля роста популяции. Опыт показывает, что «только один или два других вида доминируют в структуре обратных связей популяции в любое данное время в данном месте (Берримен 1993).» Эти доминирующие виды могут изменяться в зависимости от времени и места, но число видов, ограничивающих данную популяцию (т.е. активно контролирующих ее динамику) обычно один или два.
Смысл закона минимума состоит в том, что любая «поломка» происходит в первую очередь в наиболее слабом месте системы, которое может меняться в зависимости от обстоятельств.
При подборе удобрений в сельском хозяйстве ориентируются всегда на вещество, находящееся в почве в минимальном количестве. При отсутствии фосфора следует подкармливать растения добавками с фосфором, при недостатке кальция ‒ с кальцием. Летом лимитирующий фактор для животного (например, дикого оленя) ‒ количество еды, зимой ‒ высота сугробов и минимальная температура. Кустарники в густом тенистом лесу сильнее всего зависят от солнечного света, в пустыне ‒ от наличия и доступности воды и т.д.
На футбольном поле противники в 8 случаях из 10 забивают голы, прорвав оборону наиболее слабого игрока. А владельцы крупных предприятий часто недооценивают влияние непрофессиональных служащих на незначительных должностях.
Суть закона Либиха очень точно отражена в пословице «Где тонко, там и рвется». Прочность всей цепочки всегда тесно связана с прочностью её самого слабого звена. Поэтому, желая сохранить или усилить свои позиции где-либо, стоит сначала задуматься о наиболее слабых местах проекта либо идеи, чтобы в дальнейшем они не стали основной причиной краха.
Закон Фенчела
Закон Фенчела описывает то, как экспоненциальный рост популяции соотносится с размером тела (массой). Он гласит, что для видов с большими размерами тела уровень роста популяции, как правило, ниже, а точнее, что максимальный уровень репродукции снижается с увеличением размеров тела пропорционально величине, равной массе тела, возведенной в степень ¼ (Фенчел 1974).
Закон Фенчела выражается следующим аллометрическим уравнением:
r = aW-1/4
Где r – присущий популяции уровень естественного прироста, а – постоянная, которая имеет 3 различных значения (одно для одноклеточных организмов, другое для гетеротермов и третье для эндотермов), а W — средний вес (масса) тела организма (Фенчел 1974).
Примеры: Если у представителей вида Х масса тела в 10 раз больше, чем у представителей вида Y, то максимальный уровень репродукции Х будет примерно в 2 раза меньше, чем для Y. Если Х в 100 раз тяжелее, чем Y, то максимальный уровень репродукции Х будет равен приблизительно одной третьей уровня Y. Если Х в 1,000 раз тяжелее, чем Y, то максимальный уровень репродукции составит от одной пятой до одной шестой уровня Y. Если Х в 10,000 тяжелее, чем Y, то максимальный уровень репродукции Х будет равен одной десятой максимального уровня репродукции Y (Гинзбург, Коливан 2004).
Закон Кальдера
Закон Кальдера описывает, как периоды колебания популяции травоядных млекопитающих связаны с размером тела (массой). Он гласит, что для видов с более крупными размерами тела циклы воспроизводства, как правило, длиннее, а точнее, длина цикла воспроизводства возрастает вместе с массой тела пропорционально величине, равной приблизительно массе тела в степени ¼ (Кальдер 1983). Закон Кальдера выражается следующим аллометрическим уравнением:
t = aW1/4
Где t – средняя продолжительность цикла воспроизводства, а – постоянная, а W – средний вес тела (масса) организма.
Примеры: Если у представителей вида Х масса тела в 10 раз больше, чем у представителей вида Y, то популяция Х пройдет цикл воспроизводства (если она воспроизводится) в 1.78 раза медленнее, чем популяция Y. Если Х в 100 раз тяжелее, чем Y, то популяция Х пройдет цикл воспроизводства (если она воспроизводится) за примерно в 3 раза более длительный период, чем Y. Если Х в 1,000 раз тяжелее, чем Y, то популяция Х пройдет цикл воспроизводства (если она воспроизводится) за период, который в 5-6 раз длиннее, чем для Y. Если Х в 10,000 раз тяжелее, чем Y, то популяция Х пройдет цикл воспроизводства (если она воспроизводится) В 10 раз медленнее, чем Y (Гинзбург, Коливан 2004).
До исследований Кальдера было известно, что небольшие млекопитающие травоядные, такие как лемминги (Lemmus) и полевки (Microtus) имеют цикл воспроизводства 3-4 года, в то время как более крупные зайцы (Lepus americanus) имеют циклы воспроизводства 8-10 лет, а еще более крупные американские лоси (Alces alces) и северные олени (Rangifer tarandus) имеют циклы воспроизводства 20-40 лет. Однако, никто до Кальдера не указал на соотношение между Более крупными размерами тела и более длинными циклами воспроизводства.
Этимология: По имени Уильяма Александра Кальдера III (1934-2002), который первым описал этот закон (Кальдер 1983).Синонимы: Аллометрия Кальдера (Гинзбург, Коливан 2004).
Закон Дамута
Закон Дамута показывает как плотность популяции соотносится с размером тела (массой). По этому закону виды с большими размерами тела, как правило, имеют меньшую среднюю плотность популяции, а точнее средняя плотность популяции уменьшается с увеличением размеров тела пропорционально величине приблизительно равной массе тела в степени ¾ (Дамут 1981, 1987, 1991).
d = aW-3/4
Где d – средняя плотность популяции, а – постоянная, а W – средний размер тела (масса) организма.
Пример: Млекопитающее, которое в 16 раз больше другого млекопитающего, будет, как правило, иметь в 8 раз меньшую плотность популяции (Гинзбург, Коливан 2004).
Закон о периоде созревания
Этот закон показывает, как период созревания (временной период, необходимый потомству, чтобы вырасти и достичь полового созревания) соотносится с размерами тела. Он гласит, что у видов с более крупными размерами тела периоды созревания обычно длиннее, а точнее, период созревания увеличивается с увеличением размера тела пропорционально величине приблизительно равной массе тела в степени ¼ (Боннер 1965). (Масса тела в этом законе – это масса в течение репродуктивного периода).
Закон о периоде созревания выражается следующим аллометрическим уравнением:
g = aW1/4
Где g – средняя продолжительность периода созревания для данной популяции, а – постоянная, а W – средний вес тела (масса) организма.