Продолговатый мозг, или бульбус.

Глава 11. Головной мозг

 

Общее представление о головном мозге Головной мозг (encephalon) является высшим органом нервной системы. У взрослого человека головной мозг без твердой мозговой оболочки имеет массу в среднем 1375 г. Сагиттальный размер составляет 16-17 см, поперечный – 13-14 см, вертикальный – 10,5 -12,5 см. Средний объем – 1200 см³. У женщин масса мозга на 100 г меньше, чем у мужчин. Индивидуальные вариации массы мозга составляют до 900 до 2000 г. Прямая связь массы мозга и одаренности человека не подтверждается.

Головной мозг подразделяется на ствол головного мозга, мозжечок и большой мозг. Ствол мозга – это продолговатый мозг, мост, средний мозг и промежуточный мозг (таламус, метаталамус, эпиталамус и гипоталамус). Мост и мозжечок составляют задний мозг. Задний мозг вместе с продолговатым мозгом представляют ромбовидный мозг.

Большой мозг (cerebrum) состоит из двух полушарий (правого и левого). Каждое полушарие большого мозга состоит из трех филогенетически и функционально различных систем: 1) обонятельного мозга; 2) базальных ядер, или подкорки; 3) коры большого мозга (cortex, кортекс), или плаща (pallium, паллиум).

Нередко в литературе используются такие понятия как передний мозг и конечный мозг. Передний мозг (prosencephalon) развивается из конечного отдела нервной трубки и включает в себя промежуточный и конечный мозг. Конечный мозг (telencephalon) развивается из переднего мозгового пузыря и состоит из коры большого мозга, мозолистого тела, полосатого тела и обонятельного мозга.

Ствол мозга (общие представления) Ствол мозга – это часть головного мозга, включающая в себя про­долговатый мозг, варолиев мост, средний и промежуточ­ный мозг. Здесь находятся ядра черепно-мозго­вых нервов, структуры ретикулярной формации, ядерные образования, имеющие отношение к осуществлению широкого круга рефлекторных реакций соматического и вегетативного обеспечения высших функций центральной нервной системы. Кроме того, через ствол мозга проходят восходящие и нисходящие пути, связывающие его со спинным и голов­ным мозгом. Таким образом, ствол мозга теряет свойство метамерности, характеризующее спинной мозг, и представляет собой систему специализированных ядерных образований.

Продолговатый мозг, или бульбус.

Начинается у нижнего края моста и продолжается до корешковых нитей первого шейного сегмента. Со стороны ромбовидной ямки его верхней границей является мозговые полоски 4-го желудочка.

Морфологические особенности. Продолговатый мозг у человека имеет длину около 28 мм и является продолжением спинного мозга. Структурно по разнообразию и стро­ению ядер продолговатый мозг сложнее, чем спинной. В отличие от спинного мозга серое вещество в нем представлено скоплениями нейронов – ядрами, отделяющимися друг от друга прослойками белого вещества и структурами ретикулярной формации.

В продолговатом мозге расположены ядра V и VII-XII пар черепно-мозговых нервов, разделен­ные проводящими путями, проходящими через продолговатый мозг, как в восходящем, так и в нисходящем направлении. Эти ядра залегают на дне четвертого желудочка, в ромбовидной ямке и частично в мосте.

Тройничный нерв (V пара) имеет двигательное ядро (иннервация жевательной мускулатуры; залегает в заднем отделе моста) и чувствительные ядра (в том числе мостовое ядро тройничного нерва, залегающее в заднем отделе моста, а также ядро продолговатого мозга; служит для восприятия тактильной чувствительности от кожи лица). Лицевой нерв (VII пара) имеет двигательное ядро (расположено в нижней части моста; иннервация лицевой мускулатуры), секреторное, или вегетативное, ядро (верхнее слюноотделительное ядро, часть которого составляет слезное ядро) и чувствительное (ядро одиночного пути). Преддверно-улитковый нерв (VIII пара) имеет две группы чувствительных ядер – вестибулярные ядра и улитковые, или акустические, ядра. К вестибулярным ядрам относят верхнее ядро (Бехтерева), медиальное ядро (Швальбе), латеральное ядро (Дейтерса) и нижнее ядро (Роллера). Три первых ядра находятся в структуре моста, а нижнее ядро – в составе продолговатого мозга. Улитковые, или кохлеарные, ядра состоят из переднего и заднего улитковых ядер, которые залегают на границе моста и продолговатого мозга. Языкоглоточный нерв (IX пара) имеет три ядра – двигательное (двойное ядро, единое с блуждающим нервом), чувствительное (ядро одиночного пути) и секреторное, или вегетативное (нижнее слюноотделительное ядро). Блуждающий нерв (Х пара) имеет три ядра – двигательное (двойное ядро, единое с языкоглоточным нервом), чувствительное ядро (ядро одиночного пути) и вегетативное (заднее ядро блуждающего нерва). Другие черепно-мозговые нервы продолговатого мозга имеют только двигательные ядра. Это отводящий нерв (VI пара), добавочный нерв (XI пара) и подъязычный нерв (XII).

Характерной структурой продолговатого мозга является ретикулярная формация – скопление нейронов со специфическими свойствами, основная масса которых зани­мает центральную (дорсомедиальную) часть продолговатого мозга. Согласно данным морфологов (Р.Д. Синельников, Я.Р. Синельников, 1996; Х. Фениш, 1996), в составе ретикулярной формации продолговатого мозга имеются различные ядра, в том числе заднее, или дорсальное, парамедиальное ядро (группа клеток вблизи ядра подъязычного нерва), вставочное ядро, ядро околоодиночного пути, комиссуральное ядро, ядра шва продолговатого мозга (т.е. клетки ретикулярной формации вблизи средней линии продолговатого мозга). Функции таких ядер как ядра околоодиночного пути, комиссурального ядра, вставочного ядра – не изучены.

Отметим, что ранее в учебной литературе указывалось на наличие двух основных ядер в ретикулярной формации продолговатого мозга и моста – гигантоклеточного ядра и верхнего ядра.

В нижней части продолго­ватого мозга с дорсальной его стороны находятся ядра нежного, или тонкого, канатика (пучок Голля) и клино­видного канатика (пучок Бурдаха). Латеральнее этих ядер находит­ся олива, которая содержит комплекс ядер, в том числе нижнее оливное, медиальное добавочное оливное, заднее добавочное оливное ядро. С вентральной, или передней, стороны продолговатого мозга имеется пирамида (волокна кортико-спинального, или пирамидного, пути) и перекрест пирамид, т.е. перекрест пирамидного пути.

Продолговатый мозг, так же как и спинной, выполняет две основные функции: проводниковую (проведение сенсорной и эфферентной импульсации) и рефлекторную (соматические и вегетативные рефлексы). Можно также говорить о наличии в продолговатом мозге трех систем – двигательной, сенсорной и вегетативной.

Проводниковая функция. Через продолговатый мозг проходят все восходящие, или афферентные пути (спинно-таламический, спинно-мозжечковый) и нисходящие, или эфферентные пути (кортикоспинальный, руброспинальный, тектоспинальный) спинного мозга. В нем берут начало вестибулоспинальный, оливоспинальный, оливомозжечковый и ретикулоспинальный тракты, обеспечивающие тонус и координацию мышечных сокращений. В продолговатом мозге заканчиваются пути из коры больших полушарий головного мозга – корково-бульбарные пути. Здесь заканчиваются восходя­щие пути проприоцептивной чувствительности из спинного мозга: тонкий, или нежный, клиновидный и начинается медиальная петля, несущая эту информацию к ядрам таламуса.

Такие образования головного мозга, как мост, средний мозг, мозжечок, таламус, гипоталамус и кора больших полушарий головного мозга, имеют двусторонние связи с продолговатым мозгом. Наличие этих связей свидетельствует об участии продолговатого мозга в регуляции тонуса скелетной мускулатуры, вегетативных и высших интегративных функций, в анализе сенсорных раздражений.

Сенсорные функции продолговатого мозга. Продолговатый мозг причастен к первичной обработке сенсорных потоков, идущих от рецепторов кожи лица (чувствительное ядро тройничного нерва), вкусовых рецепторов (чувствительное ядро языкоглоточного нерва); слуховых и вестибулярных рецепторов (соответственно улитковые и вестибулярные ядра преддверно-улиткового нерва). В задневерхних отделах продолговатого мозга проходят пути кожной, проприоцептивной, висцеральной чувствительности, часть из которых переключается здесь на второй нейрон (тонкое, или нежное, ядро и клиновидное ядро). На уровне продолговатого мозга осуществляется первичный анализ силы и качества раздражения, далее обра­ботанная информация передается в подкорковые структуры для определения биологической значимости данного раздражения.

Вегетативные функции продолговатого мозга. Большая часть вегетативных рефлексов продолговатого мозга реализуется через расположенные в нем вегетативные ядра блуждающего нерва. Эти ядра получают информацию о состоянии деятельности сердца, сосудов, пищеварительного тракта, легких, пищеваритель­ных желез и др. В ответ на эту информацию ядра регулируют двигательную и секреторную реакции названных органов по механизму вегетативных рефлексов. В частности, возбуждение нейронов его вегетативного ядра (заднее ядро блуждающего нерва) повышает со­кращения гладких мышц желудка, кишечника, желчного пузыря и одновременно расслабляет сфинктеры этих органов. При этом замедляется и ослабляется работа сердца, уменьшается просвет брон­хов. Кроме того, возбуждение ядер блуждающего нерва усиливает секреторную функцию желудка, кишечника поджелудочной железы, секреторных клеток печени, а также усиливает секрецию бронхиальных желез.

В продолговатом мозге имеется центр слюноотделения, который представлен верхним слюноотделительным ядром лицевого нерва и нижним слюноотделительным ядром языкоглоточного нерва. При активации нейронов этих ядер секреция слюны возрастает.

В ретикулярной формации продолговатого мозга рас­положены дыхательный центр, а также сердечный и сосудодвигательный центры (они представлены ядром блуждающего нерва). Особенность этих центров в том, что их нейроны способны возбуждаться рефлекторно и под действием химических раздражителей.

Дыхательный центр локализуется в медиальной части ретику­лярной формации каждой симметричной половины продолговатого мозга и содержит инспираторные и экспираторные нейроны, благодаря которым совершается вдох и выдох.

Сосудодвигательный центр регулирует тонус сосудов (при активации этого центра тонус сосудов снижается, при угнетении его деятельности – возрастает). Сердечный, или кардиоингибирующий, центр регулирует деятельность сердца – при возбуждении этого центра сила и частота сердечных сокращений, а также проводимость и возбудимость сердечной мышцы снижается. Оба центра представлены нейронами вегетативного ядра блуждающего нерва (заднее ядро). Они функционируют совместно с гипоталамусом и другими высшими вегетативными центрами.

Участие продолговатого мозга в регуляции двигательной активности. Продолговатый мозг совместно с мостом и средним мозгом, участвует в управлении движениями. В основном, это связано с активностью двигательных ядер черепно-мозговых нервов, обеспечивающих такие функции как захват, переработка и проглатывание пищи, сосание, жевание, артикуляция, фонация, реализация защитных ре­флексов (рвоты, чиханья, кашля, слезоотделения, смыкания век), а также с деятельностью вестибулярных ядер и ядер ретикулярной формации мозга, с участием которых происходит регуляция позы (в частности, за счет реализации статических и статокинетических рефлексов). Детально эти вопросы изложены в главе 29 «Двигательные системы мозга».

Моноаминергическая (норадренергическая и серотонинергическая) система продолговатого мозга. На дне IV желудочка (в верхних отделах пограничной борозды продолговатого мозга, ближе к верхней мозжечковой ножке, т.е. в нижней части моста) расположен небольшой синеватого цвета участок – голубое пятно, или голубоватое пятно, или голубоватое место. Его цвет зависит от залегающих здесь пигментированных клеток. Это пятно является скоплением норадренергических нейронов, аксоны которых достигают коры больших полушарий.

Кроме того, продолговатый мозг содержит и серотонинергические нейроны, которые расположены в ядрах шва продолговатого мозга, или ядрах срединного шва. Шов продолговатого мозга – это центральный стержень вещества продолговатого мозга, образованный скоплением ретикулярных клеток. Вместе с норадренергическими нейронами голубого пятна и дофаминергическими нейронами черной субстанции серотонинергические нейроны образуют так называемую моноаминергическую систему, которая участвует в регуляции цикла «сон-бодрствование», эмоционального состояния, а также модулирует высшие психические процессы – память, внимание, мышление.

Симптомы повреждения продолговатого мозга. Повреждение левой или правой половины продолговато мозга выше перекреста восходящих путей проприоцептивной чувствительности вызывает на стороне повреждения нарушения чувствительности и работы мышц лица и головы. В то же время на противоположной стороне относительно стороны по­вреждения наблюдаются нарушения кожной чувствительности и двигательные параличи туловища и конечностей. Это объясняется тем, что восходящие и нисходящие проводящие пути из спинного мозга и в спинной мозг перекрещиваются, а ядра черепных нервов иннервируют свою половину головы, т.е. черепные нервы не пе­рекрещиваются.

 

Мост

Морфологические особенности моста Мост (pons, варолиев мост) вместе с мозжечком составляет задний мозг, а вместе с продолговатым мозгом и средним мозгом он образует ствол. Толщу моста делят на переднюю (вентральную, или базилярную) часть и заднюю (дорсальную) часть, которая называется покрышкой моста (тегментум моста). В передней части в основном находятся нервные волокна, т.е. проводящие пути, а в задней части – скопления нейронов.

Основными морфологическими структурами моста являются ядра лицевого, тройничного и отводящего нервов, ядра ретикулярной формации (ядра шва моста и др.), голубое пятно, или голубоватое место (о нем говорилось при описании продолговатого мозга). Восходящие пути, проходящие в области моста, – передний и латеральный спинно-таламические пути, спинно-ретикулярный путь, спинно-покрышечый путь, передний спинно-мозжечковый путь, мостомозжечковый путь, латеральная петля, медиальная петля. Нисходящие пути: пирамидные пути, кортико-ретикулярный путь, кортико-мостовой путь, тектоспинальный путь, ретикулоспинальный путь, медиальный и задний продольный пучки, поперечные пути (верхний, средний и нижний пучки моста, волокна трапециевидного тела).

Кроме того, в толще передней части моста находятся небольшие скопления серого вещества – ядра моста (понтийные ядра). На нейронах этих ядер заканчиваются аксоны пирамидных клеток коры больших полушарий (волокна кортико-мостового пути). Аксоны нейронов ядер моста образуют мостомозжечковые волокна, которые идут в составе средней мозжечковой ножки к мозжечку.

Другой важной структурой моста является трапециевидное тело, расположенное между передней и задней частями моста. Оно представляет собой пучок поперечно идущих волокон, которые начинаются от нейронов переднего улиткового (кохлеарного) ядра и достигают переднего и заднего ядер трапециевидного тела. Аксоны нейронов этих ядер составляют пучок латеральной петли, который несет информацию в подкорковые слуховые центры (нижние бугры четверохолмия среднего мозга и медиальные коленчатые тела промежуточного мозга). В боковом отделе ретикулярной формации моста на уровне его нижней границы расположено верхнее оливное ядро, которое вместе с передним и задним ядрами трапециевидного тела обеспечивают первичный анализ информации от органа слуха и затем передают информацию в подкорковые центры слуха.

Функции моста. Мост, являясь связующим звеном между бульбарным и мезенцефальным отделами головного мозга, участвует в управлении движениями, в осуществлении вегетативных функций, а также участвует в реализации сенсорных функций мозга.

Черепно-мозговые нервы. В состав моста входят двигательное и одно из сенсорных ядер (мостовое ядро) тройничного нерва (V пара), двигательное ядро отводящего нерва (VI пара), двигательное ядро лицевого нерва (VII), а также три вестибулярных ядра (верхнее, медиальное и латеральное) преддверно-улиткового нерва (VIII). На границе с продолговатым мозгом находятся кохлеарные ядра этого нерва.

Двигательная часть ядра тройничного нерва иннервирует жевательные мышцы, а также мышцу, натягивающую ба­рабанную перепонку, и мышцу, натягивающую небную зана­веску. Чувствительное ядро тройничного нерва получает сигналы от рецепторов кожи лица, передних отделов волосистой части головы, слизистой оболочки носа и рта, зубов и конъюнктивы глазного яблока и по тройнично-таламическому пути (тройничная петля) несет информацию к таламусу. Отводящий нерв иннервирует прямую латеральную мышцу, отводящую глазное яблоко кнаружи. Двигательное ядро лицевого нерва предназначено для регуляции деятельности мимических мышц лица.

Ретикулярная формация моста является продолжением ретику­лярной формации продолговатого мозга и началом этой же системы среднего мозга. Она находится на всем протяжении задней части моста (т.е. покрышки). Центральный стержень вещества покрышки образован скоплениями ретикулярных нейронов и их отростками и обозначается как шов моста. Нейроны шва относятся к серотонинергическим нейронам.

В учебной литературе указывается, что в ретикулярной формации моста (как и продолговатого мозга) выделяются такие ядра как нижнее ретикулярное ядро, являющееся продолжением гигантоклеточного ядра продолговатого мозга, верхнее ретикулярное ядро моста, являющееся продолжением верхнего ядра и переходящее в ретикулярную форма­цию среднего мозга, и ретикулярное ядро покрышки моста. При этом отмечается, что аксоны ней­ронов ретикулярного ядра покрышки моста проецируются в мозжечок (мостомозжечковый путь), а от других ретикулярных нейронов моста – в спинной мозг (ретикулоспинальный путь).

Ретикулярная формация моста участвует в регуляции двигательной (позной) активности, оказывая влияние на альфа-мотонейроны спинного мозга (по ретикулоспинальному пути), за счет коррекции активности мозжечка (с участием мосто-мозжечкового пути) принимает участие в регуляции дыхательной и сердечно-сосудистой систем, а также способствует выполнению сенсорных функций мозга, в том числе за счет активирующего влияния на нейроны коры больших полушарий. Кроме того, ретикулярная формация моста осуществляет интеграцию висцеральных функций с сокращениями произвольной мускулатуры.

Проводниковая функция моста. Проводниковая функция моста обеспечивается продольно и поперечно расположенными волокнами. Продольные волокна – это все восходящие и нисходящие пути центральной нервной системы, связывающие отделы спинного и головного мозга и проходящие через варолиев мост, а также пути, идущие от моста к спинному мозгу и к мозжечку.

Нисходящие пути – это пирамидные пути, в составе которых проходят кортико-спинальные и кортико-ядерные волокна. Они идут между верхним и нижним пучками моста. Имеется также кортико-ретикулярный путь, несущий импульсацию от пирамидных нейронов коры к нейронам ретикулярной формации моста, а также кортико-мостовой путь, соединяющий кору лобной, затылочной и височной долей с ядрами моста. Кроме того, в задней части моста располагаются продолжающиеся из среднего мозга тектоспинальный путь, спинномозговой путь тройничного нерва, а также медиальный и задний продольные пучки. Медиальный продольный пучок соединяет двигательные ядра III, IV, VI, XI и вестибулярные ядра VIII черепных нервов с альфа- мотонейронами передних рогов спинного мозга, которые иннервируют мышцы шеи. Задний продольный пучок (пучок Шютца) соединяет между собой гипоталамус, добавочное, верхнее и нижнее слюноотделительные ядра, двойное ядро, заднее ядро блуждающего нерва, ядро одиночного пути, а также ядра лицевого и подъязычного нервов.

Восходящие пути – это передний и латеральный спинно-таламические пути (в виде спинномозговой петли), спинно-ретикулярный путь, спинно-покрышечый путь, передний спинно-мозжечковый путь и мостомозжечковый путь. Кроме того, к восходящим путям следует отнести пучок медиальной петли, по которому информация от тонкого и клиновидного ядер продолговатого мозга идет к таламусу, а также пучок латеральной петли, несущий слуховую информацию (от трапециевидного тела) к подкорковым слуховым центрам (нижнее четверохолмие среднего мозга и в медиальные коленчатые тела промежуточного мозга)

Поперечные пути. В передней (поверхностной) и задней (глубокой) частях моста располагаются поперечно идущие волокна, которые называются соответственно верхним и нижним пучками моста. Оба эти пучка образуют соответственно поверхностный и глубокий слой средних мозжечковых ножек и соединяют между собой ствол мозга и мозжечок. Кроме того, имеется еще средний пучок моста. К поперечным путям относятся также волокна трапециевидного тела, которые идут от нейронов переднего кохлеарного ядра до нейронов переднего и заднего ядер трапециевидного тела

Сенсорная функция моста заключается в том, что его нейроны причастны к первичной обработке информации, идущей от рецепторов улитки. То есть в области моста находятся первичные слуховые центры (переднее и заднее ядра улиткового нерва, верхнее оливное ядро, переднее и заднее ядра трапециевидного тела). Кроме того, здесь находятся первичные соматосенсорные центры (чувствительное ядро тройничного нерва).
Вегетативные функции моста. В варолиевом мосте локализованы два респираторных центра, конт­ролирующие дыхательные функции продолговатого мозга: один из них тормозит дыхательную активность (пневмотаксический), а второй осуществляет тонические влияния на дыхательный центр продолговатого мозга. Кроме того, варолиев мост принимает участие в регуляции тонуса сосудов. Это осуществляется диффузной сетью нейронов, локализован­ных в различных ретикулярных ядрах моста и связанных с ретикулярными нейронами продолговатого мозга. Мостовые вазомоторные нейроны пред­ставлены нейронами, учащающими импульсацию при повышении давления и урежающими ритм при снижении его, и нейронами с реципрокными свойствами.

Участие структур моста в регуляции двигательной активности. За счет мостовой части ретикулярной формации, влияющей на состояние альфа-мотонейронов спинного мозга (по ретикулоспинальному пути) и на нейроны мозжечка (по мосто-мозжечковому пути) осуществляются статические и статокинетические рефлексы, направленные на поддержание равновесия и позы, а также производится коррекция выполнения произвольных движений. Кроме того, за счет двигательных ядер черепно-мозговых нервов моста осуществляется регуляция поперечно-полосатой мускулатуры головы, тем самым обеспечивается жевание, мимика, артикуляция, движение глазных яблок. Более детально этот вопрос изложен в главе 29 «Двигательные системы мозга».

 

Средний мозг

 

Морфологические особенности среднего мозга. Средний мозг, или мезенцефалон – это одна из структур ствола мозга. В нем различают крышу, расположенную на задней, или дорсальной, поверхности, и ножки мозга, залегающие на его передней, или вентральной, поверхности.

Крыша среднего мозга (тектум) представляет собой пластинку, на которой расположены четыре холмика (четверохолмие)– два верхних, или передних, и два нижних, или задних. Они содержат ядра серого вещества. От них отходят ручки верхнего и нижнего холмиков, в составе которых идут волокна соответственно до латерального и медиального коленчатых тел метаталамуса промежуточного мозга. В холмиках находятся ядра (ядро верхнего холмика и ядро нижнего холмика), благодаря которым зрительный и слуховой проводящие пути соединяются с экстрапирамидной системой.

Зона, соответствующая соединению среднего и промежуточного мозга, обозначается как предкрышечное поле; в нем находятся предкрышечные ядра. Эти ядра имеют двухсторонние связи с верхними холмиками и парасимпатическими ядрами глазодвигательных нервов (ядром Перлеа, иннервирующим ресничную мышцу, и ядром Якубовича-Вестфаля-Эдингера, иннервирующим мышцу, суживающую зрачок). Двухсторонний характер этих связей обеспечивает содружественную реакцию обоих зрачков при освещении сетчатки одного глаза.

Ножки мозга состоят из основания ножки мозга (передняя, или вентральная, часть ножек) и покрышки, или тегментум, среднего мозга. На границе между ними залегает черная субстанция, или черное вещество (передняя, или вентральная, ее часть – это ретикулярная, или сетчатая, часть, состоящая из пигментсодержащих волокон и диффузно расположенных скоплений нейронов, а дорсальная – компактная часть, состоящая из нейронов, содержащих пигмент). Нейроны черной субстанции являются дофаминергическими, их аксоны достигают базальных ганглиев и коры больших полушарий. Основание ножек мозга содержит волокна продольных путей (кортико-спинальные, кортико-ядерные, кортико-мостовые волокна).

Покрышка, или тегментум, среднего мозга простирается от черной субстанции до уровня водопровода мозга и содержит правое и левое красные ядра, ядра III, IV и V черепных нервов, скопления нейронов ретикулярной формации и продольные пучки волокон. В пределах красного ядра выделяют краниально расположенную мелкоклеточную, или парвоцеллюлярную, часть и каудально расположенную крупноклеточную, или магноцеллюлярную часть (по объему она меньше, чем парвоцеллюлярная часть). В целом, красное ядро состоит из нейронов с железосодержащим пигментом, аксоны которых формируют руброспинальный путь, или путь Монакова. Красное ядро получает волокна от коры больших полушарий, таламуса и мозжечка.

Впереди красного ядра на уровне краниального конца водопровода мозга находится промежуточное ядро (оно же – интерстициальное ядро, или ядро Кахаля).Его нейроны являются основными источником волокон медиального продольного пучка, в составе которого имеются волокна, связывающие ядра глазо-двигательных, блоковых и отводящих нервов. Здесь также есть волокна, которые идут от вестибулярных ядер к ядрам III, IV и VI пар черепных нервов, а также связывают эти структуры с нейронами спинного мозга, иннервирующими мышцы шеи. За счет волокон медиального продольного пучка обеспечиваются содружественные движения головы и глазных яблок.

В составе покрышки среднего мозга имеется перекрест покрышки – это перекрещивающиеся волокна руброспинального и тектоспинального путей. Кроме того, в покрышке проходит центральный покрышечный путь,в состав которого входят волокна, идущие к оливе, в том числе от таламуса.

Над покрышкой среднего мозга лежит пластинка крыши. В середине ее проходит водопровод мозга, соединяющий полость III желудочка с полостью IV желудочка. Вокруг водопровода находитсяцентральное серое вещество.

Водопровод также окружает ретикулярная формация среднего мозга, которая является продолжением ретикулярной формации моста. Она состоит из диффузно расположенных нейронов, функция которых заключается в интеграции мышечной активности. Активность этих нейронов регулируется с участием кортико-ретикулярных волокон. Среди этих нейронов выделяют ядра покрышки.

От пластинки крыши к мозжечку направляется верхняя мозжечковая ножка. По ней к среднему мозгу (в основном, к красному ядру) поступают волокна от мозжечка; часть волокон идет от зубчатого ядра мозжечка к таламусу (зубчато-таламический путь).

Таким образом, в составе среднего мозга имеются проводящие (восходящие и нисходящие) пути, а также ряд ядерных образований, т.е. скоплений нейронов. Среди них двигательное ядро и два парасимпатических ядра глазо-двигательного нерва (III пара), двигательное ядро блокового (IV пара) нерва, черная субстанция, красное ядро, скопления нейронов ретикулярной формации, предкрышечные ядра, промежуточное, или интерстициальное, ядро, центральное серое вещество, а также ядра верхних и нижних бугров четверохолмия. Эти структуры обеспечивают выполнение проводниковой, сенсорной, вегетативной и двигательной функций среднего мозга. Они также обеспечивают выполнение важных биологических реакций – ориентировочного и сторожевого рефлекса.

Проводниковая функция. Через средний мозг проходят все восходящие пути к вышележащим отделам мозга: таламусу (меди­альная петля, спинно-таламический путь), большому мозгу и мозжечку.

Нисходящие пути – это пирамидные пути, в составе которых кортико-спинальные, кортико-ядерные, а также кортико-ретикулярные, кортико-мостовые, кортико-красноядерные волокна. В среднем мозге начинается тектоспиналный, или покрышечно-спинномозговой, путь и руброспиналный, или красноядерно-спинномозговой, путь, а также медиальный продольный и задний продольный пучки. Через средний мозг проходит центральный покрышечный путь, направляющийся к оливе.

Восходящие пути – это передний и латеральный спинно-таламические пути (в виде спинномозговой петли), спинно-ретикулярный путь, спинно-покрышечый путь (заканчивается в пластинке крыши среднего мозга), передний спинно-мозжечковый путь и мостомозжечковый путь. Кроме того, к восходящим путям следует отнести пучок медиальной петли, соединяющий тонкое и клиновидное ядра продолговатого мозга с таламусом, а также пучок латеральной петли, несущий слуховую информацию (от трапециевидного тела) к подкорковым слуховым центрам

Сенсорные функции среднего мозга связаны с деятельностью ядер четверохолмия. Верхнее двухолмие является первичными подкорковыми центрами зрительного анализатора (вместе с латеральными коленчатыми телами проме­жуточного мозга), нижнее – слухового (вместе с медиальными коленчатыми телами промежуточного мозга). В верхних буграх четверохолмия происходит обработка сенсорной информации, поступающей по волокнам зрительного нерва от сетчатки глаза, которая затем передается на латеральное коленчатое тело, а от него – в зрительную кору. В нижних буграх четверохолмия обрабатывается информация от фонорецепторов. Сюда она поступает от кохлеарных ядер. После обработки информация направляется к слуховой коре через медиальное коленчатое тело.

Аксоны нейронов четверохолмия идут также к ретикулярной формации ствола (текто-ретикулярный путь) и к мотонейронам спинного мозга (тектоспинальный путь), обеспечивая реализацию двух видов безусловных рефлексов – ориентировочного и сторожевого. В частности, верхние бугры четверохолмий организуют ориентировочные рефлексы на зрительные раздражения, в том числе зрачко­вый рефлекс (за счет активации парасимпатического ядра Якубовича-Вестфаля-Эдингера III пары), аккомодационный рефлекс (за счет парасимпатического ядра Перлеа III пары), рефлекс на конвергенцию глазных осей (за счет активации двигательных ядер III, IV, и VI пар черепных нервов), а также поворот глаз и туловища к источнику света Нижние бугры осуществляют ориентировочные рефлексы на слу­ховые раздражения – поворот головы и тела к источнику звука, настораживание ушей.

Нейроны крыши среднего мозга совместно с нейронами четверохолмий принимают участие в осуществлении очень сложного, жизненно важного сторожевого рефлекса. Сторожевой рефлекс проявляется в нарастании тонуса мышц сгибателей и снижении тонуса мышц разгибателей при внезапном воздействии на организм звукового или светового раздражителей. Это подготавливает организм к осуществлению бегства от раздражителя (пассивный оборонительный рефлекс) или же актов противодействия раздражителю (активный оборонительный рефлекс). При нарушении сторожевого рефлекса человек не может быстро переключаться с одного вида движения на другое. Следова­тельно, четверохолмия принимают участие в организации произ­вольных движений.

Вегетативные функции. В среднем мозге имеется вегетативное (парасимпатическое) ядро глазо-двигательного нерва (III пары), которое называется добавочное ядро глазодвигательного нерва. Оно состоит из двух небольших ядер. Одно из них (ядро Якубовича-Вестфаля-Эдингера) иннервирует сфинктер зрачка и при своем возбуждении уменьшает диаметр зрачка. Второе ядро (ядро Перлеа), которое составляет основную массу добавочного ядра (примерно 96 %), возбуждает цилиарную мышцу глаза и тем самым повышает преломляющую способность хрусталика, т.е. обеспечивает процесс аккомодации.

Двигательные функции реализуются за счет нейронов двигательных ядер глазо-двигательного и блокового нервов (они регулируют движение глазного яблока вверх, вниз, наружу, к носу и вниз к углу носа), нейронов четверохолмия, о чем говорилось выше, а также с участием нейронов красного ядра и черной субстанции. Более детально о роли этих структур сообщается в главе 29 «Двигательные системы мозга ».