Нейроэпителиальные тельца (НЭТ) — особые рецепторные структуры в эпителии бронхов, которые были открыты в конце 30-х годов XX в. Несмотря на длительную историю исследования, функции НЭТ остаются не вполне понятными. Предполагают, что главная из них — анализ газового состава воздуха и участие в физиологическом изменении функции легких в ответ на изменение качественного состава вдыхаемого воздуха. До настоящего времени сохраняется неопределенность и в вопросах структурной организации НЭТ, а также в классификации нейроэндокринных элементов легкого. Несмотря на предполагаемую существенную роль НЭТ в системе нормальной регуляции функции легких, их изучению посвящено крайне мало исследований, что, по-видимому, объясняется невозможностью их идентификации при использовании обзорных и специальных методов окраски препаратов, применяемых для изучения строения легких в норме и патологии.
Нейроэпителиальные тельца расположены в местах ветвления воздухоносных путей. Тельце состоит из 4-25 клеток, снабжённых микроворсинками и контактирующих с чувствительными нервными терминалями. Клетки телец содержат сенсорную систему, регистрирующую содержание О2. Снижение концентрации О2 ведёт к деполяризации плазмолеммы и возбуждению клетки тельца с последующей секрецией серотонина. Серотонин вызывает расширение воздухоносных путей. Нейроэпителиальное тельце состоит из столбчатых эндокринных клеток с четко обозначенным ядром, хорошо развитым комплексом Гольджи, множеством коротких цистерн шероховатого эндоплазматического ретикулума, несколькими лизосомами, слабо вытянуты ми митохондриями, большим количеством свободных рибосом. Секреторные гранулы (СГ), диаметром около 100—300 нм, с содержимым различной плотности, преобладают в базальном полюсе клетки. На апикальной плазмолемме имеется небольшое число коротких микроворсинок, а в области базальной плазмолеммы часто наблюдается контакт с холинергическими нервными окончаниями (НО), заполненными светлыми синаптическими везикулами (СВ). Существует мнение, что возбуждение клеток нейроэпителиальных телец вызывает выделение катехоламинов и/или полипептидных гормонов в кровь, которые затем действуют на гладкую мускулатуру стенок воздухопроводящих путей.
Характеристики разных популяций сенсорных нервных терминалей (окончаний), которые выборочно контактируют с легочными нейроэпителиальными тельцами (НЭТы) в легких крыс, были исследованы после химической деиннервации с помощью капсаицина («Раздражающие средства природного происхождения», раздражает верхние дыхательные пути, кожу и слизистые оболочки) и в сравнении с контрольными легкими. Пуринорецептор иммунореактивных (ИР) афферентных нервных терминалей, контактирующих с НЭТами, имеют свое происхождение от узловых ганглиев. Тонкие нервные волокна, будучи миелинизированными, теряют их миелиновую оболочку прямо перед разветвлением и выступающими межэпителиально между клетками НЭТов. Другая популяция нервных окончаний, которые выборочно иннервирует легочные НЭТа в легких, состоит из тонких немиелинизированных генетически связанных пептидов иммунореактивных нервных волокон, контактирующих главным образом с полюсом основания легочных НЭТов. Структура комплекса сенсорной иннервации легочных НЭТов характеризируется в современном учении утверждающим предположением того, что физиологически легочные НЭТа представляют сбой группу межэпителиальных рецепторов, которые способны приспособлять различные местные и центральные действия рефлексов, по отношению что к хемо-, что к механосенсорным стимулам.
В трахеи и бронхах, как минимум, обуславливаются 4 типа рецепторов, среди которых физиологически можно выделить хорошо охарактеризованные медленно адаптирующиеся протяжные (длинные) рецепторы (МАРы), быстро адаптирующиеся длинные рецепторы (БАРы), легочные С - волоконные рецепторы, а также сенсорные рецепторы в НЭТах.
Взаимосвязь между физиологически и морфологически определенными легочными рецепторами, однако, далека от приемлемой. В морфологии сенсорной иннервации воздухоносных путей структуры только двух типов рецепторов упоминаются: МАР и рецепторы НЭТов.
Легочные НЭТа являются первыми кандидатами на роль сенсорных органов легких. НЭТ состоят из высокоорганизованных скоплений специализированных клеток с нейроэндокринными характеристиками, которые организованны в органоидах, разбросанных среди эпителия всех уровней внутрилегочных путей. Ультраструктурно клетки НЭТ содержат цитоплазматические нейросекреторные гранулы, которые известны своим содержанием моноаминов, пептидов и пуриновых передатчиков. Во многих разновидностях НЭТ предпочтительно расположены в или возле бифуркаций дыхательных путей, а также расположены для сенсорных изменений концентрации газа в воздухоносных путях разных частей легкого. Использование моделей в пробирке изолированных НЭТов, соединенных с электрофизиологическмим подходами, обеспечили прямое доказательство, что клетки НЭТ выражают встроенный кислородный мембранный датчик, и что они являются приёмниками безкислородных стимулов. Более того существует прямое доказательство, что доступность уменьшенного кислорода стимулирует клетки НЭТов, которые выпускают биохимические вещества через торможение кислород-чувствительных калиевых каналов и как результат возникает деполяризация кальций-опосредованным экзоцитозом. Врастание внутрь автономных и сенсорных волокон превращает легочные скопления нейроэндокринных клеток в НЭТа. Это может быть обусловлено тем, что иннервация в первую очередь направлена на интеграцию хеморецептивных ответов.
Предыдущие исследования предоставили доказательство для 2 отдельных популяций сенсорных нервных волокон, которые выборочно контактируют с легочными НЭТами. Используя флюоресцентный нейронный изотопный индикатор (ДиАй) обнаружено, что легочные НЭТ у крыс принимают обширную вагусную сенсорную иннервацию,который имеет происхождение из узла. Эти вагусные афферентные нервные окончания разветвляются межу НЭТами. Они формируют популяцию нервных волокон.
Выводы:
1. Нейроэпителиальные тела (НЭТ) выполняют хе- мочувствительную функцию, а также регулируют рост и развитие воздухоносных путей
2. Клетки тесно контактируют с нервными окончаниями и ка- пиллярами фенестрированного типа.
3. Двойную сенсорную иннервацию этих образований обеспечивают афферентные волокна вагусного и спинального происхождения.
4. Характерно, что волокна блуждающего нерва концентрируются в основном в НЭТ, другие же области легкого ими практически не иннервируются
5. Миелинизирован- ные волокна блуждающего нерва, берущие начало в узловатом ганглии и теряющие миелиновые оболочки между нейроэпителиальными клетками, нечувстви- тельны к капсаицину.
6. Механическая стимуляция может приводить к выходу ATФ из НЭТ и тем самым стимулировать афферентные волокна. Ис- следования механосенсорной роли этих структур по- казали, что НЭТ и медленно адаптирующиеся рецеп- торы — две разные сущности
7. Таким образом, можно считать установленным тот факт, что НЭТ образуют внутрилегочную рецептор- ную систему, регистрирующую изменения состава вдыхаемого воздуха, и вырабатывают в ответ на это биогенные амины, пептидные гормоны, которые регу- лируют тонус стенок бронхов и кровеносных сосудов.