ФИЗИОЛОГИЯ ДЫХАНИЯ
Определение дыхания как физиологического процесса
Дыхание – это совокупность процессов, в результате которых происходит потребление организмом кислорода и выделение углекислого газа. Наряду с сердечно-сосудистой системой, респираторная система также является ключевой системой организма, поскольку обеспечивает своей деятельностью поддержание постоянства газового состава альвеолярного воздуха, и как следствие, газового состава крови и тканевой жидкости. Кислород же используется всеми тканями организма для осуществления процессов окислительного фосфорилирования, в ходе которых большая, чем при анаэробном расщеплении макромолекул, часть энергии аккумулируется в форме АТФ и в дальнейшем может быть использована организмом для осуществления различных видов работы (реакций анаболизма, осмотической работы, мышечного сокращения и т.д.).
Процесс дыхания в широком смысле этого слова включает следующие этапы:
Ø внешнее дыхание (или вентиляция альвеол легких), представляющее собой газообмен между альвеолярным воздухом и внешней средой; в результате постоянного периодического осуществления этого процесса поддерживается на относительно постоянном уровне газовый состав альвеолярного воздуха (собственно внутренней газовой среды организма); внешнее дыхание обеспечивается дыхательной системой
Ø обмен газов в легких (газообмен между альвеолярным воздухом и кровью капилляров малого круга кровообращения), в результате которого венозная кровь, притекающая по легочным артериям к легким, на уровне легочных капилляров (капилляров малого круга кровообращения) насыщается кислородом и частично отдает углекислый газ (и таким образом становится артериальной)
Ø транспорт газов кровью (кислород транспортируется кровью ко всем периферическим тканям, в том числе и к самим легким через посредство сосудов большого круга кровообращения, а углекислый газ, напротив, переносится из тканей (где постоянно образуется в ходе катаболических процессов) в конечном итоге к альвеолам легких); осуществление транспорта газов кровью во многом зависит от функционального состояния аппарата кровообращения
Ø газообмен на уровне тканей между кровью капилляров большого круга кровообращения и межклеточной жидкостью тканей; в ходе этого постоянно протекающего процесса из артериальной крови в межклеточные пространства, а затем и в сами клетки частично диффундирует кислород, а из межклеточных пространств в капилляры – углекислый газ, и кровь из артериальной превращается в венозную
Ø тканевое дыхание или биологическое окисление – совокупность процессов, протекающих в электроннотранспортной цепи митохондрий, в ходе которых часть энергии, высвободившейся в процессе распада (катаболизма) сложных органических веществ, затрачивается на образование АТФ (универсального источника энергии в клетке); гидролиз же макроэргических связей АТФ сопровождается высвобождением энергии, обеспечивающей осуществление многих видов клеточной работы).
Краткая морфо-функциональная характеристика дыхательной системы. Физиология внешнего дыхания
Внешнее дыхание представляет собой совокупность процессов, обеспечивающих газообмен между альвеолярным воздухом (внутренней газовой средой организма) и внешней средой (т.е. оно направлено на вентиляцию альвеол легких). Результатом внешнего дыхания является поддержание на относительно постоянном уровне (оптимальном для нормального насыщения крови капилляров малого круга кровообращения кислородом) газового состава альвеолярного воздуха. Внешнее дыхание обеспечивается, прежде всего, дыхательной (респираторной) системой, которая с анатомической точки зрения включает:
ü дыхательные пути (верхние – носовая полость, носовая и ротовая часть глотки – и нижние – гортань, трахея и бронхи, в том числе внутрилегочные разветвления бронхов)
А
Б
Рис. 1. Строение различных отделов дыхательной системы
А – нижние воздухоносные пути и респираторные отделы
Б – бронхиальное и альвеолярное дерево (схема). ГБ – главный бронх, КБ – крупные бронхи (вне легочные и внутри легочные – долевые и сегментарные), СБ – средние бронхи (субсегментарные), МБ – мелкие бронхи и бронхиолы (внутридольковые бронхи), ТБ – терминальная (концевая) бронхиола, Ац – ацинус (долька легкого), Аб – дыхательная (респираторная) бронхиола, Ах – альвеолярный ход, Ам – альвеолярные мешочки, Эо – эпителий однорядный кубический мерцательный, с – собственная пластинка слизистой оболочки, м – мышечная пластинка слизистой оболочки, А – альвеола, Ма – межальвеолярная перегородка.
Рис. 2. Схема строения собственно респираторного отдела легкого (фрагмент альвеолярного дерева).
ü легкие – парные дыхательные органы, имеющие паренхиматозное строение (т.е. представляют собой неполые органы). Располагаются они в грудной полости (в правой и левой ее половинах), каждое в своем плевральном мешке, образованном париетальным листком плевры (серозная оболочка, выстилающая внутреннюю поверхность грудной стенки и образующая замкнутый мешок). Сами же легкие покрыты висцеральным листком плевры. Между висцеральным и париетальным листками плевры, в свою очередь, находится узкая плевральная щель (5-10 мкм), которая является вторичной полостью тела и заполнена небольшим количеством серозной жидкости, по составу сходной с лимфой. Нижние поверхности легких прилежат к диафрагме, а передние, боковые и задние соприкасаются с грудной стенкой. Легкие отделены друг от друга средостением, в состав которого входят сердце, крупные сосуды (аорта, верхняя полая вена), пищевод и некоторые другие органы.
Дыхательные пути состоят из трубок, просвет которых по направлению от проксимального отдела дыхательной системы (носовая полость) к терминальному ее отделу (внутрилегочные бронхи и, в конечном итоге, дыхательные бронхиолы и альвеолярные ходы) уменьшается по причине деления более крупных воздухоносных путей на ряд таковых меньшего калибра. Так, трахея дихотомически делится на два главных бронха, которые входят в легкие (в области их ворот). В легких главные бронхи многократно разветвляются на бронхи все меньшего калибра: долевые, входящие в доли соответствующего легкого; долевые бронхи делятся на сегментарные, а сегментарные – на более мелкие бронхи 9-10 порядков. Бронх, диаметром около 1мм, еще содержащий в своих стенках хрящ входит в дольку легкого (стурктурно-функциональная единица легкого) и делится на 18-20 концевых бронхиол, в стенках которых хрящ уже отсутствует. Каждая концевая бронхиола делится на две дыхательные бронхиолы, содержащие на своих стенках легочные альвеолы. От каждой дыхательной бронхиолы отходят альвеолярные ходы, также несущие на себе альвеолы. Альвеолярные ходы, в свою очередь, заканчиваются альвеолярными мешками, стенка которых состоит из альвеол. Дыхательные бронхиолы, альвеолярные ходы и альвеолярные мешки, несущие на своих стенках альвеолы, образуют т.н. альвеолярное дерево, относящееся к дыхательной паренхиме легкого. Именно на уровне альвеолярного дерева (легочных альвеол) и осуществляется газообмен с кровью капилляров малого круга кровообращения, в связи с чем альвеолярное дерево называют собственно респираторным (дыхательным) отделом дыхательной системы. Все структуры альвеолярного дерева густо оплетены капиллярами малого круга кровообращения.
Разветвления главного бронха до уровня дыхательных бронхиол составляют в своей совокупности бронхиальное дерево, специализирующееся совместно с гортанью, трахеей и верхними дыхательными путями на проведении воздуха.
Таким образом, в дыхательной системе с функциональной точки зрения можно выделить:
Ø воздухоносные пути, включающие носовую полость ( иногда и ротовую полость), носовую и ротовую часть глотки, гортань, трахею, бронхиальное дерево и специализирующиеся на проведении воздуха. Воздухоносные пути не принимают участия в газообмене с кровью, в связи с чем их просвет носит название анатомически мертвого пространства, общий объем которого у взрослого человека составляет около 150 мл. Наряду с проведением воздуха, воздухоносные пути обеспечивают его согревание, очистку от пыли и микроорганизмов и некоторое увлажнение. Стенка большинства воздухоносных путей (за исключением концевых бронхиол) содержит в своем составе костный или хрящевой скелет, который обеспечивает сохранение их просвета, а, следовательно, и выполнение основной функции – проведение воздуха в легкие и из легких наружу. Так, носовая полость имеет костный и хрящевой скелет, образованный носовыми костями, лобными отростками верхних челюстей и несколькими гиалиновыми хрящами. Гортань характеризуется хрящевым скелетом, включающим парные и непарные хрящи. Скелет трахеи и большинства бронхов (кроме самых мелких) также является хрящевым и представлен хрящевыми полукольцами, занимающими около 2/3 окружности соответствующей дыхательной трубки; задняя же часть этих дыхательных путей образована перепончатой стенкой. Благодаря хрящевым полукольцам просвет трахеи и большинства бронхов зияет, а сами они обладают гибкостью и эластичностью. Внутренней оболочкой воздухоносных путей является слизистая оболочка, содержащая большое количество слизистых желез. Слизистый секрет воздухоносных путей, в свою очередь, способствует:
ü очищению воздуха от пылевых частиц: они обволакиваются слизью и в последующем выводятся в результате чихания (возникает при раздражении рецепторов слизистой носовой полости) или кашля (возникает при раздражении слизистой ротовой полости)
ü обеззараживанию воздуха благодаря наличию в составе слизи ряда бактерицидных веществ (например, лизоцима)
ü увлажнению воздуха.
Причем наиболее эффективная очистка воздуха от пыли имеет место при носовом дыхании, поскольку прохождение воздуха через узкие носовые ходы сопровождается вихревыми движениями, способствующими соприкосновению пылевых частиц со слизистой оболочкой.
Ø собственно респираторный (дыхательный) отдел, представленный альвеолярным деревом, которое включает дыхательные бронхиолы, альвеолярные ходы, альвеолярные мешки и альвеолы. Воздух, заполняющий пространства респираторного отдела дыхательной системы принимает участие в газообмене с кровью капилляров малого круга кровообращения. Причем газообмен осуществляется на уровне легочных альвеол, стенка которых образована всего лишь одним слоем плоских эпителиальных клеток (альвеолоцитов) и окружающей их базальной мембраной, что создает наиболее оптимальные условия для осуществления газообмена. Изнутри альвеолы выстланы слоем сурфактанта (толщиной 20-100 нм), который вырабатывается специальными секреторными альвеолоцитами. Сурфактант обладает уникальными свойствами: он способен изменять свое поверхностное натяжение в зависимости от размеров альвеол. В частности, некоторое спадание альвеол сопровождается снижением поверхностного натяжения сурфактанта, что препятствует дальнейшему уменьшению альвеол и способствует их стабилизации. Общее количество альвеол в одном легком составляет около 400 млн, а их диаметр находится в пределах 150-300 мкм. Альвеолы густо оплетены капиллярами малого круга кровообращения; причем суммарная площадь контакта альвеол с капиллярами составляет около 90 м2. Стенка альвеолы вместе с прилежащей к ней стенкой капилляра малого круга кровообращения составляют легочную мембрану или аэрогематический барьер, через который и осуществляется газообмен на уровне легких. Таким образом, легочная мембрана (общей толщиной 0,4-1,5 мкм) включает:
ü слой сурфактанта (по химической природе является липидом и представляет собой a-лецитин), выстилающий альвеолы
ü один слой плоских эпителиальных альвеолярных клеток (среди эпителиальных клеток в составе альвеолярной стенки встречаются и альвеолярные макрофаги или "пылевые" клетки, выполняющие защитную функцию)
ü базальную мембрану, окружающую альвеолярную стенку
ü базальную мембрану, окружающую стенку капилляра малого круга кровообращения
ü один слой эндотелиальных клеток капиллярной стенки.
Стенка всех остальных структур альвеолярного дерева (за исключением альвеол) имеет строение, во многом подобное таковому воздухоносных путей, с тем отличием, что в ней отсутствует хрящевая ткань. Отсутствие хрящевой ткани и наличие только лишь гладкомышечной ткани в составе стенок дыхательных бронхиол, альвеолярных ходов и мешков обуславливает возможность их спадания (например, при приступах бронхиальной астмы).
Рис. 3. Схема аэрогематического барьера.
Внешнее дыхание осуществляется циклически; каждый дыхательный цикл (его продолжительность составляет 3-5 с) включает вдох (инспирацию) и выдох (экспирацию); причем продолжительность экспирации, как правило, больше таковой инспирации. Вдох всегда осуществляется активно (т.е. с участием определенных инспираторных мышц), а выдох при спокойном дыхании происходит пассивно за счет эластической энергии, накопленной в момент предшествующего вдоха; при форсированном (глубоком) дыхании выдох, подобно вдоху, может быть активным (т.е. в его осуществлении принимают участие определенные экспираторные мышцы). В момент вдоха (инспирации) увеличивается объем грудной полости (за счет увеличения вертикального, сагиттального и фронтального ее размеров) и, как следствие, понижается давление в ней. Органы грудной полости (прежде всего легкие) в момент вдоха подвергаются некоторому растяжению, что приводит к падению давления в них, и воздух по градиенту давления (пассивно) следует из окружающей среды (где его давление равно атмосферному) по воздухоносным путям в растянутые легкие (давление в которых в момент вдоха становится чуть ниже атмосферного). К группе инспираторных мышц относятся те скелетные мышцы, в результате сокращения которых объем грудной полости увеличивается. Главными инспираторными мышцами (т.е. теми, которые своим сокращением преимущественно и обеспечивают вдох) являются:
Ø диафрагма (находится на границе грудной и брюшной полостей, имеет форму купола, вершина которого обращена в грудную полость; в центре диафрагмы расположен ее сухожильный центр, к которому крепятся скелетные мышечные волокна, расходящиеся в радиальном направлении и другим своим концом фиксирующиеся к ребрам, грудине или позвоночнику), сокращение мышечных волокон диафрагмы сопровождается опусканием ее купола примерно на 1см книзу (т.е. в сторону грудной полости), что увеличивает объем грудной полости и уменьшает давление в ней (при этом давление в брюшной полости, напротив, повышается)
Ø наружные косые межреберные и межхрящевые мышцы (располагаются между соседними парами ребер, фиксируясь на их поверхностях, следуют в грудной клетке сверху вниз и сзади наперед, при сокращении этих мышц ребра несколько приподнимаются, а грудина отодвигается вперед, что сопровождается увеличением сагиттального и фронтального размеров грудной клетки и падением давления в ней).
При спокойном дыхании вдох осуществляется преимущественно за счет сокращения либо диафрагмы (диафрагмальный или брюшной тип дыхания) либо наружных межреберных мышц (реберный или грудной тип дыхания). Причем тип дыхания человека не является строго постоянным и во многом зависит от особенностей жизнедеятельности организма в каждый данный момент. Так, у беременных женщин преобладает грудной тип дыхания, а у людей, несущих какие-то грузы на спине – брюшной тип дыхания. При форсированном (глубоком) дыхании в его осуществлении принимают участие не только основные инспираторные мышцы, но и ряд дополнительных, сокращение которых сопровождается увеличением объема грудной клетки. К дополнительным инспираторным мышцам относят большие и малые грудные мышцы, передние лестничные и зубчатые мышцы, мышцы, поднимающие лопатку и разгибающие позвоночник и некоторые другие.
Выдох (экспирация) при спокойном дыхании осуществляется пассивно за счет эластической энергии, накопленной в момент предыдущего вдоха. Дело в том, что при своем сокращении инспираторные мышцы преодолевают ряд сил сопротивления:
Ø тяжесть поднимаемой кверху грудной клетки
Ø эластическое сопротивление реберных хрящей
Ø сопротивление стенок живота и органов брюшной полости, оттягиваемых книзу опускающимся куполом диафрагмы.
Именно под влиянием этих сил по окончании вдоха (сокращения инспираторных мышц) ребра опускаются, и купол диафрагмы приподнимается, что приводит к уменьшению объема грудной полости и повышению давления в ней. Легкие в момент выдоха также уменьшаются в объеме (несколько сжимаются), в результате чего давление в них повышается (и становится чуть выше атмосферного), и воздух по градиенту давления выходит из легких в окружающую среду.
При форсированном выдохе к перечисленным силам, уменьшающим объем грудной клетки, присоединяется сокращение экспираторных мышц, результатом которого является либо уменьшение объема самой грудной полости (внутренние косые межреберные и межхрящевые мышцы; следуют косо сверху вниз, спереди назад, при своем сокращении опускают ребра), либо уменьшение объема брюшной полости (мышцы брюшного пресса) и повышение давления в ней, что приводит и к повышению давления в грудной полости. Наконец, в экспирации могут принимать участие и дополнительные экспираторные мышцы, сокращение которых сопровождается уменьшением объема грудной полости и повышением давления в ней (мышца, опускающая лопатку, мышца, сгибающая позвоночник, задние внутренние зубчатые мышцы и некоторые другие).
Рис. 4. Схема положения грудной клетки и диафрагмы (3) при выдохе и вдохе
1 – наружные межреберные мышцы
2 – внутренние межреберные мышцы
Таким образом, изменение объема легких в процессе дыхательного цикла следует за изменением объема грудной полости. Так, в конце спокойного вдоха давление в легочных альвеолах ниже атмосферного на 2-3 мм.рт.ст., а к концу спокойного выдоха становится примерно равным атмосферному (при активном выдохе может превышать атмосферное). Давление в плевральной щели (пространстве между висцеральным и париетальным листками плевры, заполненном небольшим количеством серозной жидкости) всегда несколько ниже такового в легочных альвеолах на величину эластической тяги легких (т.е. той силы, которая постоянно способствует их сжатию). Эластическая тяга легких обусловлена следующими факторами:
Ø поверхностным натяжением сурфактанта, выстилающего альвеолы
Ø наличием в составе стенок бронхиального и альвеолярного дерева гладких мышечных волокон, тонус которых регулируется вегетативной нервной системой (парасимпатические влияния повышают тонус гладкой мускулатуры концевых, дыхательных бронхиол и альвеолярных ходов, способствуя уменьшению их просвета, а симпатические – оказывают противоположное действие)
Ø упругостью ткани стенок альвеолярного дерева благодаря наличию в их составе эластических волокон
Следовательно, легкие в грудной полости находятся постоянно в расправленном состоянии – занимают почти весь объем плевральной полости, прижимаясь к ее париетальному листку так, что остается лишь очень узкая плевральная щель. Расправленное состояние легких достигается благодаря растягивающему действию на них изнутри атмосферного давления (при этом снаружи на легкие в результате неподатливости стенки грудной клетки атмосферное давление не действует). В случае же нарушения целостности грудной клетки на легкие начинает действовать атмосферное давление как изнутри, так и снаружи, и они спадаются (пневмоторакс) и могут занимать всего лишь 1/3 от объема плевральной полости.
Эластическая тяга легких (т.е. постоянное стремление их сжаться) отчасти противодействует расправляющему влиянию воздуха, заполняющего легкие изнутри. В результате этого поверхности легких плотно не контактируют с париетальным листком плевральной полости, и следы этой полости сохраняются в виде узкой плевральной щели, давление в которой (плевральное давление) будет всегда ниже такового в самих легких на величину их эластической тяги.
Важными показателями внешнего дыхания являются следующие легочные объемы:
Ø 
дыхательный объем – количество воздуха, которое человек вдыхает или выдыхает при спокойном дыхании (в среднем составляет 500 мл)
Ø резервный объем вдоха – то количество воздуха, которое может вдохнуть человек после спокойного вдоха (в среднем составляет 3000 мл), соответственно сумма дыхательного объема и резервного объема вдоха составляет емкость вдоха (в среднем 3500 мл)
Ø резервный объем выдоха – то количество воздуха, которое может выдохнуть человек после спокойного выдоха (в среднем составляет 1300 мл), соответственно сумма дыхательного объема и резервного объема выдоха составляет емкость выдоха (в среднем 1800 мл)
Ø жизненная емкость легких (ЖЕЛ) – максимально возможное количество воздуха, которое может быть введено или выведено из легких в течение одного максимально глубокого вдоха или выдоха. Жизненная емкость легких является суммой дыхательного объема, резервного объема вдоха и выдоха и в среднем составляет 4800 мл
Ø остаточный объем – то количество воздуха, которое остается в легких после максимально возможного выдоха (в среднем 1200 мл), благодаря остаточному объему легкие даже после глубокого выдоха не спадаются
Ø функциональная остаточная емкость легких (ФОЕ) – то количество воздуха, которое остается в легких после спокойного выдоха (определяется как сумма остаточного объема и резервного объема выдоха и в среднем составляет 2500 мл). При нормальном дыхании человек вдыхает каждый раз около 500 мл воздуха (дыхательный объем), часть из которого (около 150 мл) заполняет анатомически мертвое пространство (воздухоносные пути), а оставшаяся часть (около 350 мл) – респираторный отдел дыхательной системы, принимающий участие в газообмене с кровью. Если учесть, что после спокойного выдоха у человека в легких остается в среднем около 2500 мл воздуха (ФОЕ), то получается, что при каждом спокойном вдохе в альвеолярном дереве обновляется лишь 1/7 его часть (350 мл от 2500 мл ФОЕ). В связи с этим состав альвеолярного воздуха, находящегося в непрерывном газообмене с кровью мало зависит от фазы дыхательного цикла и поддерживается на относительно постоянном уровне. Так, процентное содержание кислорода в альвеолярном воздухе составляет в среднем 14%, а углекислого газа – 5,5%
Ø минутный объем дыхания (МОД) – количество воздуха, которое вдыхает или выдыхает человек за 1 минуту. Данный показатель определяется как произведение дыхательного объема на частоту дыхания (в норме находится в пределах от 12 до 18 дыхательных циклов в минуту) и среднем составляет 6-9 л/мин. При частом и поверхностном дыхании (когда дыхательный объем уменьшается, а МОД поддерживается на нормальном уровне за счет увеличения частоты дыхательных движений) большая, чем в случае нормального или глубокого дыхания, часть минутного его объема расходуется на вентиляцию анатомически мертвого пространства и меньшая – на вентиляцию собственно респираторного отдела.