Важную роль в регуляции пищеварения играет пищевой центр, представляющий собой сложный гипоталамо-ретикуло-лимбико-кортикальный комплекс и представленный нейронными ансамблями, заложенными в
Ø гипоталамусе (латеральные ядра гипоталамуса – центр голода, а вентромедиальные – центр насыщения)
Ø лимбической системе
Ø ретикулярной формации ствола головного мозга
Ø передних отделах новой коры большого мозга.
Причем пищевой центр имеет отношение не только к формированию пищевого поведения (обеспечивается в основном латеральными ядрами гипоталамуса – центром голода), но и к регуляции деятельности органов пищеварительной системы (обеспечивается гипоталамусом, лимбической системой и ретикулярной формацией ствола головного мозга). Ведущую роль в формировании чувства голода и пищедобывательного поведения играют латеральные ядра гипоталамуса, возбуждение которых и обуславливает многие субъективные проявления голода (головокружение, чувство "жжения или сосания под ложечкой", головную боль, общую слабость) и побуждает к поиску и приему пищи. Вопрос относительно природы факторов, вызывающих возбуждение нейронов этих ядер и соответственно возникновение чувства голода, является окончательно нерешенным. Очевидно, возбуждение латеральных ядер гипоталамуса может возникать
Ø как в результате местного их раздражения измененным химическим составом крови или церебральной жидкости, омывающих гипоталамус,
Ø так и вследствие поступления афферентной информации от различных периферических хеморецепторов сосудистого русла и механорецепторов самого пищеварительного трак та.
Так, в опытах на животных показано, что сильное возбуждение латеральных ядер гипоталамуса и соответственно чувство голода возникает
· при значительном уменьшении уровня глюкозы в периферической крови (отсюда возникла глюкостатическая теория голода)
· или при уменьшении содержания аминокислот в крови (аминоацидостатическая теория голода)
· или в случае уменьшения концентрации продуктов гидролиза жиров в крови (липостатическая теория голода).
· при поступлении к латеральным ядрам гипоталамуса афферентной информации от рецепторов жировых депо, возбуждающихся в момент мобилизации жира из них (липонервостатическая теория)
· при увеличении содержания в крови промежуточных метаболитов цикла Кребса, образующихся в результате расщепления различных питательных веществ (метаболическая теория)
· наконец, известна зависимость между возникновением у человека чувства голода и водными ресурсами организма: при снижении запасов воды в организме уменьшается и потребление пищи (гидростатическая теория голода).
Предполагается участие в формировании пищевого поведения и определенных гормонов, продуцируемых эндокринными клетками желудочно-кишечного тракта. Так, например, некоторые гормоны кишечника – арентерин, холецистокинин-панкреозимин – угнетают аппетит. Немаловажное значение в формировании чувства голода и насыщения имеет и та информация, которая поступает от рецепторов самого желудочно-кишечного тракта. В частности, наполнение желудка и кишечника пищевым содержимым оказывает тормозное влияние на активность латеральных ядер гипоталамуса и возбуждает вентромедиальные ядра, в результате чего у человека еще до всасывания продуктов гидролиза пищевых веществ в кровь возникает ощущение насыщения (это первичное или сенсорное насыщение). На смену ему приходит вторичное (истинное или обменное насыщение), возникающее в результате поступления в кровь продуктов гидролиза белков, жиров и углеводов, и как следствие этого, изменения ее химизма и уменьшения степени активности хеморецепторов сосудистого русла, реагирующих на понижение содержания каких-то пищевых компонентов в крови.
Регуляция моторной и секреторной функции желудочно-кишечного тракта осуществляется нервным и гуморальным путем. В основе нервных механизмов регуляции лежат условно- и безусловно-рефлекторные реакции, реализующиеся через посредство симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы. Так, обстановка приема пищи, ее вид, запах, звук тарелок и вилок условнорефлекторным путем приводят к повышению активности пищевого центра гипоталамуса и соответственно к усилению секреторной функции слюнных, желудочных и отчасти поджелудочной желез. Благодаря условным пищевым рефлексам пищеварительный тракт еще до поступления пищи в ротовую полость оказывается заранее подготовленным к перевариванию пищи (опережающее значение условных рефлексов). Поступление пищи в ротовую полость и связанное с этим раздражение вкусовых, механо- и терморецепторов сопровождается безусловнорефлекторным усилением секреции не только слюнных, но и других пищеварительных желез, и некоторым повышением моторики ниже расположенных отделов пищеварительного тракта, что подготавливает их к переработке новых порций пищи. Рефлекторные дуги безусловных рефлексов, регулирующих секреторную и моторную деятельность пищеварительной системы, могут замыкаться на уровне
Ø центральной нервной системы (т.н. "длинные" рефлекторные дуги), как правило, обеспечивают координированную перестройку деятельности многих отделов пищеварительного тракта, оказывают пусковое влияние на секреторную активность пищеварительных желез
Ø или периферических интрамуральных парасимпатических ганглиев (т.н. "короткие" рефлекторные дуги), оказывающие корригирующие влияние и обеспечивающие преимущественно местную регуляцию секреторной или моторной функции какого-то отдела пищеварительного тракта с учетом не только той информации, которая поступают из ц.н.с, но и особенностей функционирования органа (объема поступившего пищевого содержимого, его кислотности и некоторых других). Именно периферические рефлексы делают возможным четкое соответствие между качеством и количеством принятой пищи и продолжительностью, объемом секреции, а также ферментативной активностью вырабатываемых пищеварительных соков.
Гуморальные механизмы регуляции деятельности желудочно-кишечного тракта обеспечиваются преимущественно гастроинтестинальными гормонами, продуцируемыми эндокринными клетками его слизистой оболочки. Гастроинтестинальные гормоны по своей химической природе являются пептидами и способны оказывать
Ø как паракринное действие (вблизи места своей секреции),
Ø так и поступать в общий кровоток и воздействовать на секреторную и моторную функции каких-то отделов пищеварительной трубки на расстоянии от места образования (телекринное действие).
Наряду с регуляцией пищеварения гастроинтестинальные гормоны оказывают воздействие и на другие функции и системы организма (обмен веществ всего организма, состояние сердечно-сосудистой системы, деятельность других эндокринных желез). В связи с тем, что некоторые гастроинтестинальные гормоны встречаются в качестве медиаторов в центральной нервной системе (энкефалин, вещество Р, нейротензин и некоторые другие) существует предположение об общности нейронов и эндокринных клеток желудочно-кишечного тракта и возможном происхождении этих эндокринных клеток путем выселения их предшественников в период эмбриогенеза из нервной трубки.
В регуляции деятельности пищеварительного тракта, особенно дистальных его отделов, определенную роль играют и местные механизмы регуляции. Так, механическое и химическое раздражение рецепторов какого-то отдела кишечника вызывает непосредственное повышение секреторной и моторной активности этого же отдела как за счет периферических ("коротких") рефлексов, так и в результате усиления секреции каких-то гастроинтестинальных гормонов.
Роль нервных и гуморальных механизмов регуляции пищеварения неоднозначна для различных отделов пищеварительного тракта. В частности, в проксимальных отделах пищеварительной трубки основное значение в регуляции имеют нервные механизмы, тогда как в дистальных отделах – гуморальные и особенно местные нейрогуморальные механизмы. Так, вид, запах пищи, сама обстановка ее приема, а затем и возбуждение рецепторов ротовой полости поступившей пищей рефлекторным путем усиливают секрецию слюны и желудочного сока; рефлекторные же влияния на секрецию панкреатического, кишечного соков и желчи при этом выражены гораздо слабее, поскольку основную роль в регуляции их секреции имеют гуморальные механизмы (гастроинтестинальные гормоны) и местные периферические рефлексы. Таким образом, в регуляции пищеварительного тракта существует некий градиент распределения нервных и гуморальных влияний: в начальных его отделах велика роль рефлекторных механизмов, тогда как в дистальных – гуморальных и местных нейрогуморальных механизмов регуляции.
Секреция пищеварительных соков железами зависит от многих факторов, среди которых определенную роль играют как первоначальные пусковые механизмы преимущественно рефлекторного характера, так и последующие корригирующие, в основе которых лежат местные нервные и гуморальные влияния. По механизму изменения секреции пищеварительных желез в процессе пищеварения И.П. Павлов выделил следующие основные фазы секреции:
1. сложнорефлекторную или мозговую фазу, в основе которой лежат условные и безусловные рефлексы, возникающие еще до поступления пищи в тот отдел пищеварительной трубки, куда выделяет свой секрет железа. Так, например, возбуждение обонятельных, зрительных и слуховых рецепторов запахом, видом пищи, обстановкой ее приема условнорефлекторным путем стимулирует секрецию желудочного сока. Поступление пищи в ротовую полость и связанное с этим возбуждение вкусовых, тактильных и температурных рецепторов ротовой полости продолжает, но уже безуловнорефлекторным путем стимулировать желудочную и отчасти поджелудочную секрецию (хотя пища еще в желудок и кишечник не поступила)
2. нервно-гуморальная фаза, проявляющаяся в коррекции начатой еще в мозговую фазу секреции пищеварительного сока железой после поступления пищевого содержимого в тот отдел пищеварительного тракта, куда выделяет свой секрет железа. Ведущую роль в осуществлении этой фазы играют местные периферические рефлексы, возникающие в ответ на раздражение собственных рецепторов данного отдела пищеварительного тракта, в который поступает сок пищеварительной железы, а также действие гастроинтестинальных гормонов. Причем в составе нейрогуморальной фазы секреции выделяют две фазы:
· желудочную, когда пищевое содержимое уже поступило в желудок, и возбуждение рецепторов желудка рефлекторным или гуморальным (через определенные гастроинтестинальные гормоны) путем корригирует секреторную активность самого желудка и стимулирует секрецию кишечных желез, поджелудочной железы и отчасти печени.
· кишечную, в момент которой часть пищевой массы перешла в кишечник. Возбуждение рецепторов кишечника поступившим пищевым содержимым, а также рецепторов кровеносных сосудов продуктами гидролиза пищевых веществ, всасывающихся в кровь, рефлекторным (преимущественно по типу периферических рефлексов) и в основном гуморальным (через изменение секреции определенных гастроинтестинальных гормонов) путям корригирует как секрецию соков, поступающих в просвет самого тонкого кишечника, так и секреторную и моторную активность желудка, обеспечивая достижение соответствия между качеством пищи и количеством и ферментативным составом желудочного, панкреатического и кишечного соков, а также как можно лучшее переваривание пищи в каждом из этих отделов пищеварительной трубки.
Таким образом, влияния на секреторную активность пищеварительных желез в первую мозговую фазу секреции носят преимущественно пусковой характер и осуществляются рефлекторным путем, тогда как в последующие желудочную и кишечную фазы – играют корригирующую роль и обеспечиваются местными периферическими рефлексами и гастроинтестинальными гормонами.
В зависимости от своего характера, нейрогуморальные влияния на органы пищеварительного тракта, могут быть:
Ø функциональными; вегетативная нервная система или какие-то гуморальные факторы оказывают непосредственное стимулирующее или тормозное влияние на определенные органы. Чаще всего такой тип влияний реализуется на отделы собственно пищеварительной трубки (а не на железы) путем воздействия на гладкомышечные волокна их стенки (т.е. такой тип влияний нервная система оказывает преимущественно на моторику желудочно-кишечного тракта). Так, парасимпатический отдел вегетативной нервной системы, как правило, стимулирует моторику желудочно-кишечного тракта, а симпатический – ее тормозит. Причем действие парасимпатического отдела на моторную функцию пищеварительной трубки во многом зависит не только от влияний, поступающих из ц.н.с., но и от состояния самого регулируемого органа. Отмеченная зависимость обусловлена тем, что вторые эфферентные парасимпатические нейроны интрамуральных ганглиев пищеварительной трубки являются общим конечным путем для эфферентной информации, поступающей из ц.н.с. по преганглионарным парасимпатическим нервным волокнам, а также для чувствительной информации от рецепторов самого иннервируемого органа. Тормозные влияния симпатического отдела на моторику желудочно-кишечного тракта не всегда могут реализоваться, поскольку постганглионарные симпатические волокна образуют синапсы не на самих гладкомышечных клетках пищеварительной трубки, а на вторых эфферентных парасимпатических нейронах интрамуральных ганглиев. В результате этого симпатический отдел вегетативной нервной системы зачастую лишь ослабляет активирующее влияние парасимпатического отдела на моторную функцию желудочно-кишечного тракта. Гуморальные факторы могут оказывать как стимулирующее, так и тормозное влияние на моторную и секреторную функции пищеварительного тракта. Так, одни гастроинтестенальные гормоны (мотилин, гастрин) стимулируют моторику желудка, а другие – (секретин, холецистокинин-панкреозимин) – ее тормозят. Аналогично, одни гуморальные факторы (гастрин) усиливают желудочную секрецию (в основном стимулируя выделение соляной кислоты), а другие (секретин, холецистокинин-панкреозимин) – тормозят секрецию соляной кислоты, но усиливают секцию пищеварительных ферментов в составе желудочного сока.
Ø сосудодвигательными; вегетативная нервная система может влиять на функциональную активность органа косвенно путем изменения уровня его кровоснабжения. Так, возбуждение парасимпатических нервных волокон, иннервирующих какую-то пищеварительную железу, оказывает сосудорасширяющее действие на ее артериолы, что увеличивает уровень кровоснабжения железы, а, следовательно, и ее функциональную активность. Такой тип влияний, как правило, реализуется в регуляции активности пищеварительных желез и в меньшей мере в косвенной регуляции моторики желудочно-кишечного тракта. Изменение уровня кровоснабжения органов пищеварительной системы может происходить как в результате непосредственных влияний из ц.н.с. по эфферентным симпатическим или парасимпатическим нервам на гладкомышечные клетки сосудов, так и возникать по причине накопления в усиленно работающих органах местных продуктов метаболизма, оказывающих местное сосудорасширяющее действие
Ø трофическими; заключаются в том, что вегетативная нервная система и ряд гуморальных факторов могут изменять функциональную активность органов пищеварительной системы путем изменения интенсивности анаболических процессов в них (синтеза белков, нуклеиновых кислот), что будет отражаться на функциональной активности или общем количестве составляющих эти органы клеток. Так, гастрин стимулирует пролиферацию париетальных клеток в желудочных железах, вырабатывающих соляную кислоту, а холецистокинин-панкреозимин – гландулоцитов в ацинусах поджелудочной железы. Эфферентные влияния симпатического отдела вегетативной нервной системы, как правило, способствуют нормальной трофике большинства органов организма, в том числе и пищеварительного тракта.
Между функциональной активностью различных отделов пищеварительного тракта существуют очень сложные взаимоотношения, которые обычно проявляются в следующей закономерности. Механическое или химическое раздражение рецепторов какого-то отдела пищеварительного тракта компонентами поступившего в него пищевого содержимого, как правило, приводит к повышению секреторной и моторной активности этого отдела и дистальнее расположенных отделов, но угнетает моторику проксимальнее расположенных отделов пищеварительной трубки, при этом определенным образом изменяя и их секреторную активность. Так, поступление кислого содержимого из желудка в кишечник, с одной стороны, через усиление секреции секретина эндокринными клетками слизистой кишечника стимулирует образование и выделение из поджелудочной железы сока, богатого бикарбонатами, что способствует нейтрализации поступившего пищевого комка. С другой стороны, сам секретин, а также рефлекторные реакции, возникающие в ответ на возбуждение механо- и хеморецепторов двенадцатиперстной кишки, несколько подавляют секрецию соляной кислоты в составе желудочного сока (путем торможения образования гастрина G-клетками желудка) и тормозят моторику желудка, но при этом стимулируют моторную и секреторную функцию нижерасположенных отделов пищеварительной трубки, тем самым ускоряя перерабатывание находящихся в них пищевых масс и подготавливая к приему новых. Тормозное же влияние на моторику вышерасположенных отделов пищеварительной трубки со стороны нижерасположенных способствует более длительному нахождению там пищи и лучшему ее перевариванию.
Таким образом, пищеварительный конвейер функционирует как единое целое, а находящаяся в нем смесь пищевого содержимого с пищеварительными соками является не только объектом пищеварительных воздействий, но и средством регуляции самого пищеварительного процесса (поскольку консистенция пищевого содержимого, его рН в различных отделах пищеварительного тракта, степень гидролиза питательных веществ и другие факторы через посредство нервных и гуморальных механизмов во многом определяют объем и особенности состава секретируемых пищеварительных соков, а также моторику различных отделов пищеварительного тракта).