Аннотация: Тип Плоские черви (Plathelminthes). Уровень систем органов. Билатеральная симметрия и трехслойность, понятие о мезодерме. Производные экто, энто и мезодермы. План строения: кожномускульный мешок, паренхима, мешковидный кишечник. Ресничное и мышечное движение. Протонефридии - специализированные органы осморегуляции и выделения. Половая система, гермафродитизм и внутреннее оплодотворение, способы размножения. Эмбриогенез и постэмбриогенез. Филогения. Эктопаразитические (моногенеи) и эндопаразитические (цестоды, трематоды и др.), свободноживущие плоские черви. Адаптации к эндопаразитизму.
Ключевые слова: турбеллярии, трематоды, цестоды, тегумент, протонефридии, ортогональная нервная система, финна.
Рассматриваемые вопросы:
1. Общая характеристика плоских червей.
2. Класс ресничные черви.
3. Класс моногенетические сосальщики.
4. Класс дигенетические сосальщики.
5. Класс ленточные черви.
Цели и задачи: Изучить общую характеристику и систематику типа плоские черви. Освоить основные понятия: паренхима: ее строение и функции, основные компоненты кожно-мускульного мешка; общие особенности пищеварительной системы, особенности строения выделительной системы; нервная система и концепция ортогона. Изучить разнообразие типа и жизненные циклы основных представителей разных классов.
1. Общая характеристика плоских червей (С.1).
Около 15000 видов. Это трехслойные, бесполостные, двухсторонне – симметричные животные. Первичноротые. Немногая часть представителей – свободноживущие. Большинство ведут паразитический образ жизни. Через тело можно провести только одну плоскость симметрии, т.о. это – билатерально – симметричные животные. Такая симметрия возникла в связи с приспособлением к жизни на дне водоема. Одновременно с билатеральной симметрией возникли спинная и брюшная стороны. Рот перемещается на брюшную сторону. Но у свободноживущих наблюдается тенденция к перемещению рта на передний конец тела и обособление головы (С.2). Наблюдается процесс цефализации – это первые животные с примитивной головой. Органы чувств также сосредоточены на переднем конце тела. В связи с изменением образа жизни происходит переход от вращательного движения к поступательному. Но у примитивных червей – бескишечные турбеллярии – сохраняется радиальная симметрия. Тело плоских червей сплющено в спинно – брюшном направлении и как правило имеет вид листка или ленты.
В процессе онтогенеза все органы и ткани этих животных развиваются из трех зародышевых листков. Из эктодермы образуются покровы, передний отдел кишечника, нервная система, органы чувств и выделительная система. Из энтодермы – средняя кишка. Из мезодермы – паренхима, мускулатура, половые железы. Все органы располагаются в паренхиме. Это рыхлая масса клеток мезодермального происхождения. Полости тела нет. Пространство между органами заполнено паренхимой. Она выполняет следующие функции: - опорную, - запас питательных веществ, - транспортную, - участвует в обменных процессах и выполняет выделительную функцию (С.3).
Пищеварительная система состоит только из переднего и среднего отделов. То есть она замкнутая. У некоторых представителей – отсутствует. Тогда питание происходит через покровы.
Снаружи тело заключено в кожно-мускульный мешок. Он образован слоем эпителиальных клеток и лежащим под ним пластом гладких мышечных волокон, часть которых тянется вдоль тела и по диагонали, а часть – располагается кольцеобразно. При сокращении волокон тело червей может изгибаться и менять форму, а само животное – передвигаться. Кожномускульный мешок представлен элементами покровов и мускулатурой. Ранее говорили о наличии кутикулы, как производной эпителия. На сегодняшний день выявлено, что у трематод – наружный и внутренний тегумент. В наружном тегументе имеются кутикулярные шипики – как атавизмы. Внутренний и наружный тегументы связаны плазматическими мостиками. Между ними – мускульные волокна – продольный, поперечный и кольцевой слои. Помимо этой мускулатуры имеются дорзовентральные мышечные пучки. Мышечная система довольно примитивна. Тело может сжиматься, растягиваться, изгибаться. Ползание осуществляется в основном за счет присосок.
Просветы между органами заполнены паренхимой. Она состоит из клеток соединительной ткани, которые содержат жидкость. Паренхима играет большую роль в процессах метаболизма. У многих она построена по типу синтиция.
Нервная система стволового типа – или типа ортогон: два ганглия, соединенных комиссурами. Она представлена парными мозговыми ганглиями, которые образуются при слиянии нервных клеток. От ганглиев идут 5-6 стволов. Самые мощные – брюшные. Также идет процесс погружения нервной системы с целью ее защиты.
Органы чувств развиты слабо. У взрослых – осязательный аппарат в виде ушных придатков (род Alaria). У личинок еще имеются глазные пятна.
Кровеносная система отсутствует.
Нет специализированных органов дыхания. Свободноживущие дышат через покровы диффузно. У паразитических червей происходит расщепление гликогена – т.е. анаэробное дыхание.
Пищеварительная система: ротовое отверстие, глотка, пищевод, кишечник. Внутренняя стенка глотки и пищевода выстлана кутикулой.
У многих – Sangrinicolidae, Notocotylidae, Paramphistomatidae, Schistosomatidae – глотки нет. У шистосоматид кишечник срастается в задней трети тела, образуя арку, и переходит в слепой вырост кишечника.
У паразитов рыб – Opecoelus – имеется анус.
У некоторых кишечник может соединяться с экскреторным пузырем.
Экскреторная система построена по типу протонефридиев. Они представляют собой разветвленные канальца, которые начинаются в паренхиме звездчатыми клетками. Полость внутри клетки имеет реснички. Наружу выделительная система открывается порой. У некоторых выделение происходит через поверхность тела диффузно. Чаще имеется 1 выделительный канал, который в передней части тела дает 4 крупные клетки, расходится по всей длине на более мелкие ответвления. Клетки и мелкие каналы заканчиваются циртоцистом. В конце главного канала – в задней части червя – экскреторный пузырь с отверстием.
Таким образом, впервые появляются специализированные органы выделения. Они также выполняют и осморегулирующую роль.
Половая система гермафродитна и очень сложна. Оба половых отверстия открываются, как правило, рядом или в половую клоаку. У некоторых имеется половая присоска. Половое отверстие располагается посередине тела между ротовой и брюшной присосками. У Leucochoridium – паразита птиц – половое отверстие открывается в задней части тела. У самок: яичник, яйцевод, далее оотип. Дополнительные железы – желточники, от них – протоки, затем резервуар, который также открывается в оотип. Имеется скорлуповая железа – тельце Мелиса. Помимо скорлупы вырабатывает жидкость для облегчения прохождения яиц в матке. Строение матки – коленчатое. имеет большое систематическое значение. Мужская система: семенники, семяпроводы, семяизвергательный канал, который проходит через бурсу с простатой. Имеется совокупительный орган – циррус.
Кровяные двуустки – раздельнополы. У шистосоматид самка более мелкая и располагается в особом канале (желобке) самца. Род Bilharzia –паразиты птиц – настоящие раздельнополые. У некоторых трематод имеется Лауэров канал – он равносилен влагалищу. Практически все яйца трематод не имеют филоментов. Только у Notocotylus феломенты есть.
У большинства трематод яйца имеют крышечку. У кровяных двуусток - Schistosomatidae mansoni – у яиц имеется шипик для выхода из кровеносных сосудов.
Появляются органы, обеспечивающие возможность внутреннего оплодотворения. У свободноживущих развитие простое. У паразитических форм – очень сложное со сменой хозяев.
4 класса: ресничные; моногенетические сосальщики; дигенетические сосальщики; ленточные черви
2. Класс ресничные черви (С.4).
В основном свободноживущие морские, реже пресноводные, еще реже наземные черви. Паразитов крайне мало. Тело их покрыто множеством ресничек, что обеспечивает им плавное передвижение в пространстве. Этим объясняется название – турбеллярии- что значит вращающий, которое дал им немецкий зоолог Эренберг. Иногда они плавают за счет ритмичных сокращений листовидного тела. Около 3500 видов.
Пресноводние турбеллярии как правило небольших размеров и редко достигают 1 см. Наиболее крупные представители обитают в тропиках. Бипалиум кевенсе достигает в среднем 20см. Окраска морских представителей как правило яркая, насыщенная. У пресноводных же – серовато – бурая. Ресничные черви – хищники. Ротовое отверстие расположено в центе головы снизу или ближе к середине тела. Снабжено глоткой, которую животное может выворачивать наружу, используя как орган нападения. Поверхность тела обильно покрыта слизью, которая парализует или затрудняет движение жертв. Имеются также специальные клетки защиты – рабдиты. Они способны выстреливать из тела (С.5).
По строению пищеварительной системы достаточно разнообразны. У некоторых – бескишечных турбеллярий – есть рот и глотка. Кишка отсутствует. Из глотки пища поступает в паренхиму, где и переваривается. У других рот смещается на середину брюшной стороны ближе к заднему концу. Есть рот, глотка и много ветвей кишечника. Это поликлада. Наиболее крупные турбеллярии. Существуют также трех ветвистые и прямокишечные. У всех отсутствует задний отдел кишечника и непереваренные остатки удаляются через ротовое отверстие. Так что среди данного класса встречается как внутриклеточное так и внеклеточное, т.е. кишечное, пищеварение (С.6).
Нервная система у примитивных форм диффузная (С.7). У других усложняется, достигая строения по типу ортогон (С.8). Органы чувств развиты достаточно хорошо. Имеются органы равновесия – статоцисты. Это замкнутый мешочек над мозговым ганглием, в котором зхаключен камешек из углекислой извести. Имеются в эпителии особо длинные реснички, способные воспринимать раздражение из внешней среды. У большинства имеется одна или насколько пар глаз. Глаза особо устроены и носят название инвертированные. Такой глаз состоит из пигментного бокала и зрительных клеток. Лучи света сначала проходят через протоплазму зрительной клетки, а только затем попадают на светочувствительную часть (С.9).
Выделительная система у большинства представлена протонефридиями (С.10). У примитивных турбеллярий она отсутствует, а продукты распада захватываются амебоцитами и выходят из тела.
Турбеллярии гермафродиты (С.11). Семенников много. Они разбросаны в паренхиме. От них отходят семявыносящие канальцы, которые, сливаясь, образуют семяпровод, а потом семяизвергательный канал.
Яичников также в основном много. От них отходят яйцеводы, в которые открываются желточники. Затем – влагалище, которое открывается рядом с семяизвергательным каналом в половой клоаке. Т.О. Размножение половое. Но может быть и бесполое – повторным делением поперек, в результате которого образуются цепочки из 4, 8, и даже 16 особей. Но большинство размножается половым путем. Развитие с метаморфозом.
3. Класс моногенетические сосальщики (С.12).
Эктопаразиты. Около 2500 видов. Чаще всего паразитируют на коже и жабрах рыб, но есть и живущие в мочевом пузыре амфибий. Моногенеи характеризуются следующими особенностями:
1. Органами прикрепления служат присоски и крючья. Или только крючья, расположенные в заднем отделе тела.
2. Нередко имеются 1-2-пары глазков на переднем конце тела и многочисленные чувствительные клетки в коже.
3. Имеются два основных протонефридиальных канала, открывающихся на переднем конце тела.
4. Размножение без смены хозяев. Имеется свободноплавающая личинка с поясами ресничек, с двумя парами глаз, похожая на планарий.
Представители:
Спайник парадоксальный. В молодом возрасте живут раздельно. Как только половая система достигает развития, то две особи соединяются. Брюшная присоска одной особи захватывает бугорок другой. Мужские протоки одной особи открываются в женский проток второй особи, чем обеспечивают перекрестное оплодотворение. Наносят вред карповым рыбам, паразитируя на жабрах.
Полистома. Взрослая особь живет в мочевом пузыре лягушек. В сезон размножения амфибий размножаются и черви. Из яиц в водоеме выходит личинка, которая дает партеногенетическое поколение. На жабрах головастиков располагаются как сами личинки, как и полученные от них партеногенетические особи. При метаморфозе головастика происходит зарастание жаберных щелей, и личинки переползают по брюху лягушки в клоаку и попадают в мочевой пузырь.
Считают, что предками моногеней были древние прямокишечные турбеллярии. Они были гермафродитами, свободноживущими. Их личинки прятались в раковинах моллюсков. Сначала такие личинки слизывали слизь, а затем стали использовать хозяина как пищевой материал. То есть стали переходить к эктопаразитизму. Видимо эволюция заставила их попасть внутрь хозяина, где они смогли приобрести способность к партеногенезу. Считается, что на первых порах паразитировали только личинки, а марита перешла к паразитизму позже, когда появились костистые рыбы. То есть сначала было квартиранство, а затем – паразитизм.
4. Класс дигенетически сосальщики (С.13).
Представлен только паразитическими формами. Для них характерно развитие с метаморфозом и со сменой хозяев. Имеется основной или дефенитивный хозяин, в котором паразитирует взрослая половозрелая гермафродитная особь марита. Промежуточные хозяева 1 или несколько – в основном беспозвоночные, при этом первый, как правило, моллюск.
Около 4000 видов. Эндопаразиты. По своему строению близки к турбелляриям, но у взрослых особей нет ресничного эпителия и органов зрения. Только у личинок сосальщиков есть реснички и глаза. Органы прикрепления представлены двумя присосками - ротовой и брюшной. Ранее считалось, что у них два рта, поэтому они получили название двуусток. Рот располагается на дне передней присоски, брюшная – это орган прикрепления (С.14).
Для сосальщиков характерен сложный цикл развития по типу гетерогонии – чередование полового размножения с оплодотворением и партеногенетического.
Присоски – это модификация кожно-мускульного мешка. Рот ведет в глотку, выполняющую роль насоса. Средний отдел у мелких видов двуветвистый. У более крупных – сильно разветвленный. Выделительная система протонефридиального типа. Гермафродиты с перекрестным оплодотворением.
В размножении возможно самооплодотворение, но редко. В основном – перекрестное. Яйца формируются в оотипе. Выделение их во внешнюю среду может происходить:
- с фекалиями
- с мочой
- с мокротой.
Эмбриональное развитие может происходить в матке паразита или во внешней среде. В теле хозяина яйцо развивается до стадии мирацидия (у Schistosomatidae и Zoogonidae). Или претерпевает только начальные стадии эмбриогенеза. В семействе Cyclococliidae вылупление дочернего поколения происходит в полости матки. У рода Parorchis – паразит чаек- в яйце происходит формировании до стадии редии.
Мирацидий может вылупляться в воде или промежуточном хозяине (Opisthorchis felineus кровяная двуустка).
Постэмбриональное развитие характеризуется сменой хозяев и чередованием генераций. Родительское поколение размножается обычным половым путем, а дочернее – партеногенезом. Это явление носит название гетерогонии.
Биологический цикл состоит из 4 этапов(С.15):
1. Эмбриогония – период эмбрионального развития зародышевых клеток в яйце с оплодотворения до вылупления мирацидия либо в теле мариты, либо во внешней среде.
2. Партеногония – с момента внедрения мирацидия до выхода церкариев из тела промежуточного хозяина во внешнюю среду. Характеризуется размножением партеногенезом.
3. Цистогония – превращение свободного церкария в неподвижную цисту. Может проходить во внешней среде – алолескарий, или в организме дополнительного хозяина – метацеркарий.
4. Маритогония – превращение адолескария (метацеркария) в теле дифинитивного хозяина в половозрелую гермафродитную особь.
Типы циклов
Может быть 2 модификации.
1. Развитие прямое без промежуточного хозяина и партеногонии.
2. Развитие с партеногонией и в теле промежуточного хозяина.
1 путем развиваются только Aspidogasterata: яйцо – личинка (лярвотрема) – дифинитивный хозяин - марита.
или
У Stychocotyle марита живет в желчных протоках ската. Лярвотрема – в морских ракообразных. Лярвотрема лишена ресничек, имеет кишечник, 3 экскреторные клетки. Развитие по 1 типу:
яйцо – лярвотрема – условно промеж. хоз. – диф. хоз. – марита Но все это без партеногенеза.
У Cotylogaster лярвотрема имеет ресничные пучки.
2 путь развития – с участием 1 промежуточного хозяина (печеночный сосальщик). Могут быть укороченные циклы – у Schistosoma mansoni выпадает адолескарий. Иногда может выпадать стадия редии.
- или с участием 2 промежуточных хозяев. Кошачья двуустка – крайне патогенна, является провокатором рака печени. Диф. хоз. – человек и рыбоядные млекопитающие. Промеж. хоз. – Bithinia leachi: яйцо – вода – моллюск – внутри моллюска проходят все партеногенетические стадии – церкарии в воду – дополнительный хозяин карповые рыбы – цистогония (метацеркарий) – диф. хоз. - марита
Цикл развития печеночного сосальщика (С.16-17).
Из основного хозяина – позвоночного животного – яйца попадают во внешнюю среду. Яйцо с крышечкой. Из яйца выходят личинки - мирацидии. Мирацидий подвижный, но не питается. Он имеет приспособления для проникновения в тело промежуточного хозяина – брюхоногого моллюска. Внутри мирацидия имеются зародышевые клетки. Он активно передвигается за счет работы ресничек. Проникая в тело моллюска мирацидий теряет реснички, перестает двигаться и начинает питаться, выделяя пищеварительные соки поверхностью тела и всасывая готовые питательные вещества. Эта стадия называется спороциста. В ней развиваются из зародышевых клеток партеногенетические редии – следующая стадия. Их много, когда они полностью сформируются, спороциста разрушается, и редии существуют самостоятельно в теле моллюска. Они питаются. У них есть рот и кишечник, они подвижны. Внутри них идет развитие следующего партеногенетического поколения – церкария. Церкарий имеет овальную форму, две присоски, кишечник и протонефридии. Они подвижны и выходят из тела моллюска. Во внешнюю среду. Они не питаются, а существуют за счет накопленного гликогена. Передвигаются за счет хвостика. Оседают на дно, растительность. Теряют хвостик и покрываются плотными оболочками, в них формируется половая система. Это – адолескарий – инвазионная стадия.
Печеночный сосальщик – паразитирует в печени. Ланцетовидный сосальщик – протоки печени (18). Промежуточный хозяин – наземный моллюск. Церкарии попадают (съедаются) в муравьев. Муравьи с метацеркариями съедаются окончательным хозяином – овцы, козы.
Кошачья двуустка – Два хозяина – моллюск и рыба (С.19-20).
Кровяной сосальщик – раздельнополая форма (С.21-22). Описана в 1852 г. Паразитирует в венозных кровеносных сосудах брюшной полости и мочевого пузыря человека. Яйцо с шипиком пробуравливает стенку мочевого пузыря и выводится наружу. Промежуточный хозяин – пресноводный моллюск. Церкарии вбуравливаются в человека при купании.
5. Класс ленточные черви (С.23).
Цестос – лента (греч). Группа специализированных эндопаразитов. Около 3000 видов. Основной хозяин – позвоночные. Промежуточный – позвоночные и беспозвоночные. Половозрелые гермафродитные особи живут в кишечнике. Личинки в полости тела и внутри различных органов. Утратили пищеварительную систему. Бычий цепень живет до 20 лет. Тело – стробила. На переднем конце имеется головка – сколекс, который может иметь присоски, крючья или ботрии – присасывательные щели (С.24). Далее идет шейка, на которой формируются новые членики – проглоттиды. Это место роста. Проглоттид до 1000 у цепней и до 3000 у лентецов (С.25).
Кожно – мускульный мешок обычного строения. В паренхиме много гликогена и отсутствуют пищеварительные ферменты. Они всасывают готовую пищу всей поверхностью тела. Выделительная система протонефридиального типа. Нервная система развита слабо. Органы чувств представлены разбросанными по поверхности тела чувствительными клетками (С.26).
Половая система гермафродитна (С.27). Самые молодые членики имеют незрелую половую систему. Далее идут гермафродитные членики, а затем зрелые. В зрелых члениках матка подавляет функции остальных частей половой системы и они редуцируются (С.28). У солитеров зрелые членики отрываются, могут выползать и даже активно передвигаться. Оплодотворение как перекрестное между разными члениками так и самооплодотворение. Развитие в основном со сменой хозяев. Личиночные стадии различны, но начинаются с онкосферы – шарообразный зародыш с 6 крючьями. Личинки называются финны (С.29). Они бывают пузырчатые и непузырчатые. Цистицерк – пузырек размером с горошину, внутрь ввернута одна головка – у солитеров. Ценур – пузырь со многими головками. Эхинококк – огромный пузырь, который внутрь себя отпочковывает дочерние, а те - внучатые. Систематика ленточных червей сложна. Обычно делят на 2 подкласса: цестодообразные – черви с несегментированным телом, небольших размеров и 1 комплектом половых органов. Паразиты рыб. И цестоды – их большинство. Делят на два отряда – цепни и лентецы (С.30).
Цепни – бычий – невооруженный. 10-12 м. Основной хозяин человек, промежуточный КРС.
Свиной 3,5-5м. Вооруженный. Кроме присосок есть крючья. Окончательный хозяин человек, промежуточный – свинья. Но может быть и человек. При рвотах яйца попадают обратно в кишечник. Членики не передвигаются. Финны локализуются в мышцах. Головка из финны вывертывается под действием желчи.
Эхинококк. 4-5 мм. 3-4 членика (С.31). Основной хозяин – псовые. Основной вред наносится промежуточному хозяину. Финна растет сначала медленно, через 5 мес – 1 см в поперечнике. Затем быстро. У коровы до 60 л. Удаление хирургическим путем.
Овечий мозговик (С.32-33). Основной хозяин – псовые. Промежуточный МРС. Стробила около 1 м. Финна ценур. Величиной с грецкий орех. Локализуется в головном мозге овец. Локализация в различных долях: в височной доле – овца двигается по кругу, в затылочной – пятится, в мозжечке – теряет равновесие, в лобных – бежит вперед.
Лентецы (С.34-35). Лентец широкий. Самый длинный представитель. 15-20м. Основной хозяин человек, собаки, кошки. Развитие в воде с двумя промежуточными хозяевами. Корацидий, в циклопе – процеркоид, в мышцах рыб- плероцеркоид – сегментированная стадия.
Предками всех плоских червей надо считать прямокишечных турбеллярий. Возникновение паразитизма возможно через квартиранство, как и у моногеней. У цестод это произошло через моногеней. Древние моногенеи поселялись во рту, глотке, а затем могли попасть в кишечник. По всей вероятности так могли возникнуть цестоды.
Вопросы для самостоятельного изучения.
1. Изучить цикл развития кошачьей двуустки.
2. Изучить цикл развития овечьего мозговика.
3. Изучить разнообразие и строение финн.
4. Изучить циклы развития лентеца широкого и ремнеца.
Вопросы для повторения.
1. Тип Плоские черви. Характеристика, классификация, представители, значение.
2. Класс Ресничные черви. Характеристика, представители, значение.
3. Класс Дигенетические сосальщики. Характеристика, представители, значение.
4. Печеночный сосальщик. Систематическое положение, жизненный цикл.
5. Ланцетовидный сосальщик. Систематическое положение, жизненный цикл.
6. Кошачий сосальщик. Систематическое положение, жизненный цикл.
7. Класс Ленточные черви. Характеристика, классификация, представители, значение.
8. Бычий цепень. Систематическое положение, особенности строения, жизненный цикл.
9. Свиной цепень. Систематическое положение, особенности строения, жизненный цикл.
10.Эхинококк. Систематическое положение, особенности строения, жизненный цикл.
11.Овечий мозговик. Систематическое положение, особенности строения, жизненный цикл.
12.Строение финн у разных видов цепней. Примеры.
13.Широкий лентец. Систематическое положение, особенности строения, жизн. цикл.
14. Дать характеристику периода эмбриогонии.
15.Дать характеристику периода партеногонии.
16.Дать характеристику периода цистогонии.
17.Дать характеристику периода маритогонии.
18. Адаптации плоских червей к паразитическому образу жизни.
19. Дать сравнительную характеристику ди- и моногенетических сосальщиков.
20. Дать сравнительную характеристику цепней и лентецов.
Резюме.
В данной лекции были рассмотрены основные вопросы организации плоских червей. Дано понятие билатеральной симметрии и причины ее возникновения у изучаемой группы животных, дано понятие трехслойных животных. Приведена основная характеристика четырех классов плоских червей.