План занятий
1. Теория экологических групп рыб и ее значение для рыбоводства.
2. Теория этапности развития рыб и ее значение для рыбоводства.
3. Влияние факторов внешней среды на процесс созревания, овуляцию и спермиацию у рыб.
4. Нарушение гаметогенеза и полового цикла в связи с изменением условий размножения.
5. Периоды развития и роль факторов внешней среды в онтогенезе рыб.
6. Теория критических периодов.
7. Выживание рыб на отдельных этапах развития. Промысловый возврат, биологическое выживание, рыбоводный коэффициент.
Теория экологических групп рыб и ее значение для рыбоводства.
С. Г. Крыжановский (1861 – 1891), создатель теории экологических групп рыб. В эмбриональный период жизни рыб ведущее значение имеют кислородный режим и враги. Из остальных факторов С. Г. Крыжановский выделяет сезон нереста, температурный фактор. Все остальные факторы добавляются к ним. Способы размножения, сезон нереста и места нереста определяют условия дыхания, течения обменных процессов и особенности защиты икры от врагов и тем самым определяют природу приспособлений и развития.
В многообразии приспособлений раскрываются экологические закономерности, отражающие существенное соотношение рыб в природе. Пониманию открытых закономерностей помогает распределение рыб по экологическим группам. В названиях этих групп содержится указание на места кладки икры, потому что места кладки предопределяют природу приспособлений развития и специфику экологических групп.
Экологические группы
Литофильная группа – рыбы, откладывающие и прячущие икру в галечный, галечно-каменистый, галечно-песчаный грунт (лососевые рыбы, осетровые, сиговые, жерех, усач). У лососевых самки выкапывают углубления и после откладки икры засыпают его галькой (нерестовые бугры).
Фитофильная группа – рыбы откладывают клейкую икру на водные растения. Пресноводные рыб (сазан, лещ, плотва, линь, щука, язь, окунь, судак, ерш и д. р.). Морские рыбы (аретина, сарган, беломорская и тихоокеанская сельдь).
Псаммофильная группа – рыбы откладывают икру на песок или подмытые корни растений, свисающие над песком (пескарь, мойва).
Аридофильная группа – рыбы откладывают икру в грунт. Такие рыбы населяют временные водоемы, икра переживает сухой период (Восточная Африка – нотобранх, восточная часть Южной Америки – цинолебия).
Индифферентная группа – нерестятся на разном субстрате.
Строящие гнезда – гнезда строят девятииглая и трехиглая колюшка, лабиринтовые рыбы (строят гнезда из пузырьков воздуха, которые обволакивают секретом слизистых ротовых желез).
Вынашивающие потомство – рыбы вынашивают потомство во рту во рту (тиляпия), в камере, расположенной в вентральной части хвоста (рыба-игла).
Остракофилы – откладывают икру в местах скопления двустворчатых моллюсков, икра развивается в мантийной полости (горчак).
Огромный материал, собранный Крыжановским и его учениками, позволил установить экологическую специфику разных систематических групп рыб. Среди рыб нашей пресноводной ихтиофауны по богатству экологических отношений на первом месте стоят карповые группы (6 экологических групп), сомовые и вьюновые (2 группы). Остальные семейства в экологическом отношении однообразны.
Крыжановский отмечает существенное различие пресноводных и морских фаунистических групп. Типичные пресноводные группы ихтиофауны, за исключением группы живородящих рыб, не имеют аналогов среди морской фауны и отражают условия обитания пресноводных видов. Эти условия особенно благоприятны для рыб, не охраняющих икру - литофильных, фитофильных, псаммофильных, аридофильных, индифферентных.
Крыжановский отмечал, что приспособление рыб к точно определенным условиям размножения и развития вызывает необходимость нерестовых миграций и определяет их основные черты. Поэтому нерестовые миграции отражают как специфику экологических групп рыб, так и особенности населяемых ими водоемов.
Разработка биотехники искусственного разведения рыб невозможна без знания специфики их развития.
Теория этапности развития рыб и ее значение для рыбоводства.
Решение проблемы выращивания молоди требовало знания биологии развития рыб. Ряд исследований был выполнен в конце 19 – начале 20 века Л. С. Бергом, В. К. Солдатовым, Н. А. Бородиным и др.
В 20-е гг. 20 века изучение особенностей развития рыб продолжали А. Н. Державин, В. И. Казанский, И. И. Кузнецов и др. Особенно широкие исследования развернулись в 30 – 40-е гг. Эти работы привели к созданию учения об этапности развития рыб.
В 40 – 50-е гг. 20 века Васнецов и Крыжановский создали учение о стадийности развития. Основные положения этой теории сформулированы Васнецовым в 1948 – 1953 гг. Они сводятся к тому, что течение различных периодов онтогенеза (эмбрионального, предличиночного, личиночного, малькового и половой зрелости) развитие рыб идет не только постепенно и непрерывно, но и прерывисто, скачкообразно. При этом происходят резкие изменения в строении систем организма, протекающие быстро, иногда в течение нескольких часов или минут. Эти морфологические изменения неразрывно связаны с изменением биологических особенностей рыб. Между скачкообразными изменениями происходит постепенный рост и медленные количественные изменения, при этом качественные особенности организма и его отношения с внешней средой сохраняются неизменными. Периоды относительной стабильности в развитии рыб между двумя скачкообразными изменениями Васнецов назвал этапами.