Каждому этапу развития присущи определенные особенности строения организма и биологические свойства, и соответственно, определенные требования к условиям среды.
Определенные этапы у разных видов рыб протекают различно – имеют неодинаковую продолжительность и свои специфические особенности. Поэтому для практики рыбоводства необходимо изучать морфобиологические и экологические особенности этапов развития каждого вида рыб.
Дальнейшие исследования показали, что молодь проходных видов рыб целесообразно выращивать до покатного состояния. Переход молоди в покатное состояние представляет собой период сложных морфобиологических изменений. Возникают особенности строения органов, появляется защитная окраска, происходят физиологические изменения. Скат молоди возможен, когда организм готов к существованию в новых условиях.
Значение для рыбоводства. Теория этапности служит для разработки биотехники воспроизводства рыб и исследования вопросов рыбоводства, таких как:
- познание этапов развития рыб, особенностей развития в искусственных и природных условиях, позволяет выяснить потребности рыбы на каждом этапе развития, а также недостатки биотехники искусственного рыборазведения. Теория этапности дает возможность обосновать разные звенья рыбоводных работ и осуществить контроль за развитием рыб в природных и искусственных популяциях;
- изучение этапов развития популяции, населяющей водоем, позволяет понять разнокачественную структуру этой популяции и ее потребности;
- изучение этапов развития промысловых и сорных рыб, обитающих в одних и тех же водоемах, позволяет выяснить, на каких этапах сорные рыбы составляют дополнительную нагрузку на кормовую базу;
- теория этапности требует изучения кормовой базы с учетом потребности рыб на каждом этапе развития, конкретизируя исследования кормовой базы;
- смещение сроков полового созревания, в зависимости от условий в которых развивается рыба, может быть установлено на основе четких знаний этапов развития рыбы.
В настоящее время теория этапности разрабатывается. Ее дальнейшее развитие требует решения следующих задач:
- сравнить закономерности проявления этапности развития в различных экологических группах рыб;
- вскрыть особенности перехода от этапа к этапу развития в случае сдвига полового созревания и момента вылупления предличинок;
- выяснить действие различных условий среды на этапы развития и переходы от одного этапа к другому;
- выявить эколого-морфологические особенности различных систем органов на разных этапах развития, до сих пор еще не изученных.
3. Влияние факторов внешней среды на процесс созревания, овуляцию и спермиацию у рыб.
Для каждого вида рыб характерны свои специфические особенности размножения. Они обусловлены адаптацией разных видов рыб к определенным условиям размножения и развития.
Половая зрелость у разных видов рыб наступает в разном возрасте, время наступления половой зрелости у одного вида рыб тоже различно. Оно варьирует у рыб одной популяции. Это надо рассматривать как адаптацию к условиям среды с целью лучшего обеспечения воспроизводства вида.
Большинство карповых, окуневых и лососевых достигает половой зрелости в 2 – 6 лет. У некоторых рыб созревание происходит позже – в 6 – 12 лет (осетровые). Половозрелость самцов наступает на 1- 2 года раньше, чем у самок.
Под влиянием факторов внешней среды (температура и корм) созревание может ускоряться и замедляться, даже останавливаться. Лещ в южных водоемах достигает зрелости в 3 - 4 года, в водоемах центральной России – в 4 – 5 лет, на севере – в 5 – 7 лет. Недостаточное питание задерживает созревание. Сдвиги в наступлении половой зрелости под влиянием факторов внешней среды могут наблюдаться в одной популяции. Волжская белуга достигает половой зрелости в 10 – 18 лет.
Развитие половых клеток – длительный и сложный процесс. Различают два процесса:
1-й - период до достижения половой зрелости, начиная от возникновения первичных половых клеток и до образования зрелых половых клеток;
2-й – периодическое созревание определенной части половых клеток в течение межнерестового периода (после достижения половой зрелости). Первый процесс более длительный. Периодическое созревание половых клеток у половозрелых особей требует меньшего времени и продолжительность его разная. Лещ, саза, судак и др. размножаются ежегодно, а осетровые через 3 – 5 лет, некоторые – через – 9 лет. Исключение – дальневосточные лососи, погибают после нереста.
Достигнув половой зрелости, рыбы совершают нерестовые миграции.
Морские рыбы живут и размножаются в море, пресноводные – в пресноводных водоемах. Проходные рыбы нагуливаются в море, а размножаются в пресной воде. Анадромные и катадромные миграции. Полупроходные рыбы обитают в опресненных участках моря, для размножения заходят в реки.
В нерестовый период у самок с гонадами 4 стадии зрелости под воздействием гормона гипофиза завершается оогенез, гонады переходят в 5 стадию зрелости, ооциты освобождаются от фолликулярной и соединительнотканной оболочек. Фолликулы разрываются, и ооциты у большинства рыб выпадают в полость яичников, у осетровых и лососевых, имеющих незамкнутые яичники, - в полость тела.
Выход икринок полость яичников или полость тела (овуляция) у одних рыб происходит синхронно, у других носят растянутый характер. Лопнувшие фолликулы остаются в яичниках и рассасываются. Яичники полицикличных рыб содержат также резервный фонд половых клеток.
У самцов на 5 стадии зрелости образуется семенная жидкость, которая разрежает концентрацию сперматозоидов и вызывает их вытекание. Сперма имеет концентрацию молока или жидкой сметаны. Семенники мягкие на ощупь. По мере вытекания спермы размер семенников уменьшается.
Овуляция и спермиация осуществляются только при определенных условиях внешней среды – температура воды, гидрохимический режим, отсутствие или наличие течения, наличие особей противоположного пола, для некоторых видов – нерестовой субстрат. Если при наступлении нерестовых температур один из факторов неудовлетворителен, то овуляции не происходит, ооциты резорбируются, фолликулы зарастают.
Яичники освобождаются от ооцитов старшей генерации, начинают новый цикл развития.
После овуляции у самок и спермиации у самцов происходит нерест – вымет зрелых икринок и сперматозоидов. Каждому виду рыб свойственны определенные нерестовые температуры и необходимы соответственные нерестилища. У большинства рыб первыми на нерестилища приходят самцы. Затем появляются самки. Соотношение самцов и самок на нерестилищах обычно 1:1. Но оно непостоянно, может быть неодинаково у разных популяций и в разные годы.
Во время нереста самки выметывают икру, а самцы ее осеменяют. Соприкосновение икры и спермы называется осеменением.
Самки большинства видов рыб после вымета икры уходят с нерестилищ. Самцы остаются и принимают участие в нересте с другими самками, которые приходят на нерестилища позже.
Продолжительность периода икрометания зависит от особенностей созревания половых клеток у данного вида. Если рыба обладает единовременным типом созревания ооцитов, то ее нерест разовый, кратковременный (вобла, лососи, белорыбица, осетровые). Если рыба с порционным созреванием ооцитов, то ее нерест порционный, растянутый (проходные сельди, чехонь, шемая, усач).
В зависимости от условий среды некоторые виды рыб обладают единовременным и порционным созреванием ооцитов и соответствующим типом нереста. Лещ и сом – нерест разовый и порционный. Лещ – нерест 5 – 10 суток. У каспийского рыбца нерест единовременный, а у кубанского – порционный нерест.
Различие в типе нереста является адаптивным свойством. Оно обусловлено гидрологическим режимом водоема и условиями питания молоди.
Продолжительность нереста одного вида рыбы зависит от икрометания, от структуры нерестового стада, от наличия в популяции экологических групп, от температуры воды.
Экологические особенности размножения рыб необходимо учитывать при рыборазведении и строительстве искусственных нерестилищ.