Конвергентная теория формирования временных связей




Разработке основных законов центральной нервной координации физиология обязана исследованиям Ч.Шеррингтона, сформулировавшего фундаментальный закон в работе нервной системы – «принцип общего пути». Идею о принципе конвергенции развил А.А.Ухтомский, распространив его на всю ЦНС, на все ее этажи. Он также находил тесную связь между учением Шеррингтона об общих путях и теорией И.П.Павлова об условных рефлексах.

Конвергенция гетеросенсорных стимулов была положена в основу понимания механизмов образования условных рефлексов. Так, Дж.Экклс предположил существование нелокализованного «центра конвергенции», где сходятся условный и безусловный раздражители. Встреча их в центре конвергенции, взаимодействие и интеграция завершаются формированием особой пространственно-временной структуры разрядов, которая затем передается в нейронную сеть. Многократные сочетания включают механизмы потенциации путей условного сигнала, который приобретает способность запускать условно-рефлекторный акт. Длительность хранения этого эффекта обеспечивается механизмами реверберации возбуждения в нервных сетях.

А.Фессар показал, что конвергенция является важнейшим условием формирования временной связи на уровне отдельных нейронов. В качестве других условий он выдвинул взаимодействие этих сигнализаций на нейронах и использование следовых процессов. Взаимодействие между конвергирующими сигналами связано с длительным удерживанием следов активности. В этих процессах важную роль играют механизмы тонической и посттетанической потенциации.

Первичная конвергенция осуществляется преимущественно на клетках ретикулярных образований, таламуса и ствола мозга и передается на корковые нейроны в интегративной форме. Корковые структуры регулируют конвергентные свойства ретикулярных структур, что обеспечивает специализацию условного рефлекса.

Упомянутые концепции не могли объяснить свойственные условному рефлексу устойчивость и приспособительную пластичность, ибо не придали должного значения фактору биологического подкрепления. Именно это было учтено П.К.Анохиным, который считал, что решающим фактором в механизмах образования условных рефлексов выступает биологическое значение подкрепляющего рефлекса. Конвергирующие на нейронах сенсорные и биологические модальности определяют организацию условного рефлекса – его сигнальные свойства и приспособительное значение. Стимулы различной сенсорной и биологической модальности воздействуют при сочетаниях на синаптические входы нейронов с гетерохимической организацией этих входов. Свойства подкрепляющего фактора определяются специфическими химическими реакциями, которые он вызывает, и соответствующими молекулярными преобразованиями в пределах мембраны и цитоплазмы нейрона. Здесь и происходит «сцепление» условной и безусловной стимуляции с последующим выходом сложившейся интеграции на аксон в виде клеточного разряда.

Выделяют три типа проявлений мультисенсорной конвергенции (Л.Л.Воронин). Первым типом является «специфический ассоциативный», при котором клетки ствола мозга, таламуса или коры реагируют специфическим ответом на стимулы разных сенсорных модальностей. Вторым типом является «специфический проекционный», при котором клетка реагирует специфической реакцией на адекватный для данной системы раздражитель и неспецифической – на стимулы других модальностей. Наконец, третий тип именуется «неспецифическим» и характеризуется неспецифической ответной реакцией нейронов на разномодальные стимулы. М.Я.Рабинович разработал гипотетическую схему, в которой синаптические входы для условного и безусловного стимулов конвергируют на пресинаптической клетке в цепи нейронов. Сложившаяся ассоциация передается на постсинаптический нейрон, но по одному общему пути и для сигнального и для подкрепляющего раздражителей.

Особенности организации нервных сетей головного мозга обеспечивают связь по принципу «от каждого ко всем». Следовательно, морфологические предпосылки могут создать такие условия, когда на одном нейроне будут конвергировать самые разнообразные влияния. В процессе эволюции и в динамике постнатального онтогенеза в головном мозге закрепляется олигосинаптическая сеть, обеспечивающая четкий адресат проведения информации наряду с системой полисинаптических сетей, связи между компонентами которой могут носить функциональный временный характер. Это обстоятельство, т. е, высокая вариативность свойств полисенсорных нейронов, и обусловливает многообразие их реакций на разномодальную стимуляцию.

 



Поделиться:




Поиск по сайту

©2015-2024 poisk-ru.ru
Все права принадлежать их авторам. Данный сайт не претендует на авторства, а предоставляет бесплатное использование.
Дата создания страницы: 2016-08-08 Нарушение авторских прав и Нарушение персональных данных


Поиск по сайту: