Физиология – это наука, изучающая функции организма.
В основе работы живых организмов лежат некоторые общие принципы и механизмы, которые направлены на сохранение нормальной жизнедеятельности организма. Эти принципы и механизмы принято называть физиологическими процессами. Они и являются в значительной мере главными предметами изучения физиологии как науки.
К таким физиологическим процессам можно отнести рефлекс, гомеостаз и адаптацию.
Рефлекс – реакция организма на раздражение, реализуемая через нервную систему. Для большинства животных рефлекс – это важнейшая соматическая реакция, то есть ответ на воздействие окружающей среды. В простейшем виде рефлекс может быть представлен в виде рефлекторной дуги.
Рефлекторная дуга – это путь прохождения нервного импульса при рефлекторной реакции. Классическая рефлекторная дуга состоит из пяти компонентов:
• рецептора или нервного окончания, где возникает нервный импульс;
• афферентного пути, то есть нервов, несущих нервный импульс в ЦНС;
• вставочного нейрона или участка ЦНС;
• эфферентного пути, то есть нервов, несущих нервный импульс от ЦНС;
• эффектора, то есть рабочего органа.
Рефлекторные реакции, прежде всего, направлены на сохранение гомеостаза. Гомеостаз – это способность сохранять относительное постоянство внутренней среды и свойств организма. Пожалуй, это физиологическое свойство организма – главная цель нормальной работы организма и поэтому на сохранение гомеостаза направлены основные усилия организма. Существенное изменение гомеостаза можно рассматривать как патологию или заболевание. Вначале на изменение гомеостаза реагирует нервная система, а затем кровь. Поэтому изменения в формуле крови часто говорят о процессах незаметного развития заболевания. Внутренний гомеостаз обеспечивает адаптацию организма.
Под адаптацией понимают совокупность приспособлений организма к условиям внешней среды. Адаптация осуществляется на всех уровнях организации живой системы, начиная от субклеточного, и кончая организменным уровнем. Таким образом, организм можно рассматривать как совокупность адаптаций разных уровней. Вначале организм реагирует на изменение в окружающей среде с помощью нервной системы, используя рефлексы безусловные, а если необходимо, приобретая условные рефлексы. Если таких реакций недостаточно, то происходит более глубинное изменение гомеостаза. На этом этапе возникают функциональные системы, то есть объединение различных органов и систем организма, направленное на получение адаптивного результата. Если и это не помогает, то происходят коренные наследственные изменения организма, что, в конечном итоге, может привести к появлению нового вида. Однако эта последняя возможность не является предметом изучения физиологии.
Нейрон, нервные волокна и их функционирование.
Элементарной структурной единицей нервной ткани является нейрон. Нейрон состоит из тела и двух видов отростков – дендритов (короткие) и аксонов (длинные). Главной функциональной особенностью нейрона является его способность к самовозбуждению. В ответ на раздражение нейрон отвечает импульсом активности – потенциалом действия. Длинные нервные отростки – аксоны – составляют основу нервных волокон. Нервные волокна бывают двух типов – мякотные и безмякотные. Мякотные волокна входят в состав нервов иннервирующих скелетные мышцы и органы чувств. По ним нервный импульс движется раз в 10 быстрее, чем по безмякотным волокнам. Это и понятно, ведь от изменения поведения порой зависит жизнь живого существа. По этим волокнам импульс движется скачками, что, по-видимому, и является причиной увеличения скорости. Безмякотные волокна контролируют работу внутренних органов. Здесь скорость проведения нервного импульса меньше, но её достаточно для нормального функционирования иннервируемых органов.
Синапсы.
Синапсы – соединения между нервами, а также между нервами и иннервируемыми органами.
Синапс состоит из пресинаптической и постсинаптической мембран и щели между ними, называемой синаптическая щель.
Различают синапсы двух типов: безмедиаторные синапсы и медиаторные синапсы. Безмедиаторные синапсы имеют очень узкую синаптическую щель. Такие синапсы встречаются обычно на проводящих путях нервной системы. Нервный импульс легко проскакивает такую щель. При этом скорость проведения нервного импульса не меняется. Медиаторные синапсы имеют более широкую синаптическую щель. Поэтому для её преодоления необходима помощь вещества – медиатора. Медиаторы бывают двух типов – ускоряющие и тормозящие. К ускоряющим медиаторам относятся: ацетилхолин, адреналин, норадреналин. К тормозящим γ-аминомасляная кислота, серотонин, глицин.
Свойства нервных центров.
Совокупность нейронов, регулирующих определенную физиологическую функцию или рефлекторный акт, называется нервным центром. Нервный центр – это понятие скорее функциональное, нежели морфологическое, так как части нервного центра могут находиться в разных местах нервной системы. Нервный центр имеет ряд физиологических особенностей: одностороннее проведение возбуждения, способности трансформировать ритм, задерживать и облегчать проведение нервного импульса, последействие и формирование доминанты.
Одностороннее проведение возбуждения означает, что из нервного центра сигналы передаются только в одном направлении. Способность к изменению частоты проведения нервного импульса позволяет изменить характер передаваемой информации. Последействие позволяет образовать в пределах центра устойчивые связи, которые являются основой для возникновения памяти. Доминанта – это временно господствующая рефлекторная система, определяющая характер формирования нервных центров, обеспечивающая усиление текущей и (или) повышенную готовность к предстоящей деятельности. Усиление двигательной доминанты позволяет с большой эффективностью адаптироваться к физической нагрузке. Доминантная установка на достижение высокого результата позволяет настроить физиологические механизмы и все виды текущей физиологической активности на выполнение нагрузки, лежащей на пределе человеческих возможностей.
Физиология спинного мозга.
Спинной мозг находится в спинномозговом канале. Он выполняет две главные функции: проводниковую и рефлекторную
Спинной мозг осуществляет функцию проведения нервных импульсов по пучкам длинных отростков нервных клеток, образующих нисходящие и восходящие пути. По восходящим путям нервные сигналы от рецепторов скелетных мышц, сухожилий, связок направляются в кору полушарий большого мозга и мозжечок. В промежуточный мозг идут импульсы сенсорной рецепции, тактильной, болевой, температурной и др. По нисходящим путям направляются импульсы от коры больших полушарий головного мозга к различным частям нервной системы. У человека двигательные пути корковых клеток составляют около 30% от общего числа всех нервных волокон. Это указывает на то, что структуры коры доминируют в нервной системе человека (например, у собак они составляют 10%, а у рептилий 5%).
Рефлекторная функция спинного мозга также испытывает сильное влияние со стороны головного мозга. Особенностью морфологической структуры спинного мозга является количественное преобладание чувствительных нервов над двигательными. Это создает возможность некоторого первичного анализа, но при этом большая часть функций, несомненно, регулируется корой. В спинном мозге происходит, и отсекание лишних нервных импульсов, и на конечный общий путь выходит наиболее важный по биологическому значению импульс. Особенностью иннервации спинным мозгом отдельных частей тела является корешковая метамерия – морфологическая приуроченность сегментов спинного мозга к частям тела. Причем, каждый метамер тела обеспечивается перекрывающейся иннервацией: кроме «главного» сегмента спинного мозга нервы идут и от верхнего и от нижележащего сегмента. Спинной мозг обеспечивает также сопряженную иннервацию двигательных актов, что достигается сопряжением возбуждения и торможения скелетных мышц.
Продолговатый мозг.
Продолговатый мозг является и морфологически и функционально продолжением спинного мозга. Здесь расположены первичные центры дыхания, сердечной деятельности, а также центры потоотделения и пищеварения. Продолговатый мозг контролирует рефлексы сосания, глотания, рвоты, кашля, чихания, мигания. Эти рефлексы возникают в ответ на раздражение волокон языкоглоточного, слухового, вестибулярного, тройничного и блуждающего нервов. Так раздражение чувствительных окончаний тройничного нерва при прикосновении к губам ребенка вызывает сосательные движения. Эфферентные импульсы направляются к мышцам, участвующим в акте сосания, по лицевому и подъязычному нервам. Афферентные пути рефлекса глотания идут в составе тройничного, языкоглоточного и блуждающего нервов. По эфферентным волокнам тройничного, подъязычного и языкоглоточного нервов от центров глотания поступают сигналы к исполнительным приборам глотания. Рефлекторные реакции рвоты, кашля, чихания, реализуются по той же схеме. По двигательным путям этих центров импульсы из продолговатого мозга передаются на исполнительные органы. Продолговатый мозг является также важной точкой проведения нервных импульсов от коры больших полушарий и ретикулярной формации к спинному мозгу.
Средний мозг.
Средний мозг состоит из четверохолмия и ножек среднего мозга. Основные его центры – красное пятно, черная субстанция, ядра глазодвигательного и блокового нервов. Здесь находятся первичные подкорковые центры мышечного тонуса, зрительных, ориентировочных и слуховых рефлексов и высшие подкорковые центры глотания и жевания. Тонус мышц определяет красное пятно. Сюда сходятся все импульсы, касающиеся тонуса, идущие от коры больших полушарий, подкорковых ядер, мозжечка и ретикулярной формации. Повышение тонуса скелетной мускулатуры чаще всего связано с выключением красного пятна. Средний и продолговатый мозг реализуют врожденные тонические рефлексы. Средний мозг обеспечивает также ориентировочные и двигательные рефлексы. В передних буграх четверохолмия находятся первичные зрительные центры. Они осуществляют поворот глаз и головы в сторону раздражителя. Задние бугры являются рефлекторными центрами слуховых ориентировочных рефлексов. Их функция схожа с функцией передних бугров, но в ответ на звуковую информацию. 4. Физиология таламуса. В таламусе содержатся афферентные пути, идущие в большие полушария. Таламус оказывает специфическое и неспецифическое влияние на кору. Специфические ядра таламуса посылают импульсы к небольшому числу корковых клеток и имеют пространственно ограниченное влияние. Их подразделяют на переключающие и ассоциативные. Переключающие ядра передают сигналы от определенных сенсорных волокон, несущих рецепторное возбуждение к ассоциативным ядрам. Некоторые из этих ядер служат переключателями сигналов от мозжечка к передней центральной извилине коры больших полушарий.
Мозжечок.
Мозжечок – это центр координации сложных двигательных актов и произвольных движений. Он состоит из двух полушарий и покрыт тонким слоем серого вещества, называемым корой мозжечка. Серое вещество содержит множество разнообразных нервных клеток, наибольшее значение среди которых имеют клетки Пуркинье. Полагают, что мозжечок интегрирует всю информацию о работе мышц и благодаря этому обеспечивает их координацию. При повреждении мозжечка движения становятся резкими и плохо управляемыми. Все функции мозжечка осуществляются без участия сознания, но на разных этапах тренировки могут включать элемент научения. При обучении мозжечком управляет кора больших полушарий, при этом необходимы определенные волевые усилия. Например, волевые усилия нужны при обучении ходьбе, плаванию или езде на велосипеде. После выработки навыка мозжечок берет на себя функцию контроля движений. Этому способствует наличие в мозжечке огромного числа синапсов. 8. Подкорковые ядра. К подкорковым ядрам относятся такие структуры, как хвостатое ядро, бледный шар, скорлупа. Первые две структуры иногда объединяют общим названием полосатое тело или стриатум. Бледный шар наиболее древнее образование мозга и в то же время наименее изученная его часть. Показано, например, что разрушение отдельных частей полосатого тела приводит к нарушению обширных связей коры с ядрами стволовой части мозга. У обезьян это ведет к снижению двигательной активности и каталепсии (дрожательный паралич). По-видимому, бледный шар выполняет роль коллектора, связывающего кору больших полушарий с таламусом, гипоталамусом и ядрами стволовой части мозга. Полосатое тело имеет отношение к регуляции гемодинамики. Его разрушение снижает у животных болевой порог. У человека при нарушениях работы этой части мозга снижается уровень памяти, возникает «эмоциональная тупость», происходит задержка речи, нарушается сон.
Функциональная структура больших полушарий.
Кора больших полушарий представляет собой многослойную нейронную ткань, имеющую множество складок. Толщина коры всего 3 мм. Левое и правое полушария соединены мозолистым телом. Поверхность коры сильно увеличена за счет многочисленных складок, называемых извилинами. В коре выделяют 6 слоев клеток, каждый из которых состоит из пирамидных и звездчатых клеток. Главная особенность пирамидных клеток состоит в том, что их длинные отростки – аксоны – выходят из коры, а также оканчиваются в других корковых структурах. Звездчатые клетки имеют форму звезды, их аксоны меньшей длины и также имеют окончание в коре. Показано, что восприятие нервного импульса происходит, главным образом, во-первых четырех слоях клеток. А формирование эфферентных сигналов в 5 – 6 слоях. В 1909 году немецкий ученый К. Бродман разделил кору больших полушарий на 52 поля, которые отличались, прежде всего, по форме и расположению нейронов. К сожалению, это деление не всегда указывает на функциональные отличия в строении коры. С помощью электрофизиологических методов исследования было установлено, что в коре существуют функциональные области трех типов: сенсорные зоны, ассоциативные зоны и двигательные зоны. Сенсорные зоны обрабатывают входные сигналы, то есть получают сигналы от рецепторов. Ассоциативные зоны интерпретируют и хранят полученную информацию. Двигательные зоны посылают выходные сигналы, то есть импульсы, идущие к эффекторам. Взаимодействие между этими зонами позволяет коре больших полушарий контролировать и координировать все произвольные и некоторые непроизвольные формы деятельности, включая память, научение и свойства личности.
Сенсорные и двигательные зоны коры.
Афферентные импульсы от всех рецепторов, за исключением обонятельных, поступают в кору через таламус. Различают две соматосенсорные, зрительную, слуховую, вкусовую и другие области коры, принимающие импульсы от органов чувств. Первая соматосенсорная зона коры расположена в районе центральной извилины. К ней поступают импульсы от рецепторов, контролирующих работу двигательного аппарата, а также от кожных и висцеральных рецепторов. Вторая соматосенсорная зона расположена под центральной (роландовой) бороздой. Импульсы поступают в нее от рецепторов мышечного аппарата и внутренних органов через вентральные ядра таламуса. В затылочной доле мозга находится центральная зона зрительной рецепции. Сюда нервные импульсы поступают от коленчатых тел таламуса. Разрушение этой зоны приводит к корковой слепоте. Слуховая зона располагается в височной доле. В эту зону нервные импульсы поступают по внутренним коленчатым телам таламуса. Зона вкусовой рецепции находится в районе грушевидной и крючковидной извилин. Сюда импульсы поступают, минуя таламус. Особенностью двигательных зон коры является то, что они располагаются недалеко от сенсорных зон. В области прецентральной извилины находятся зоны движения различных мышечных групп. В районе затылочной доли находится зона, контролирующая движения глаз.
Ассоциативные зоны коры.
Ассоциативные зоны коры связывают вновь полученную сенсорную информацию с полученной ранее и хранящейся в блоках памяти. Второй функцией этих зон является сопоставление разных данных от других рецепторов. Наконец, именно здесь формируется ответ который передается в двигательную зону коры. Таким образом, именно в этих зонах формируется то, что мы в обиходе называем интеллектом человека. Отдельные крупные ассоциативные области коры располагаются рядом с соответствующими двигательными и сенсорными зонами. Однако существуют и, так сказать, вторичные ассоциативные зоны, которые подвергают информацию дальнейшему анализу. Например, слуховая ассоциативная зона анализирует звуки, а вот речь и, следовательно, смысл слов – уже другая зона, зона устной речи. Функции некоторых участков коры до сих пор остаются загадочными. Эти зоны физиологи называют «немыми», так как раздражение их электрическим током не дает никаких реакций и ощущений. Предполагают, что эти зоны отвечают за индивидуальные особенности человека. Показано, что удаление или поражение этих зон снижает уровень интеллекта.