ПОДТИП ОБОЛОЧНИКИ ИЛИ ЛИЧИНОЧНОХОРДОВЫЕ
1. Класс Асцидии.
2. Класс Сальпы.
3. Класс Аппендикулярии.
Оболочники – наиболее уклонившаяся ветвь хордовых, развивающаяся по пути биологического регресса:
а) признаки хордовых выражены только на личиночной стадии;
б) распространены только в морях;
в) в основном ведут малоподвижный или сидячий образ жизни;
г) питаются пассивно, фильтруя воду;
д) тело покрыто оболочкой (туникой);
е) кровеносная система не замкнутая, лакунарного типа;
ж) гермафродиты, присуще половое и бесполое размножение.
Класс Асцидии.
Включает класс около 1тыс. видов, 3 отряда:
1) Одиночные асцидии (Monascidiae) - одиночные сидячие формы от 2-3 мм до 40-50см. Встречаются подвижные формы.
2) Колониальные асцидии (Synascidiae).
3) Огнетелки (Pyrosomata).
Внешнее строение:
Двугорлая банка (мешок) с двумя отверстиями – ротовой и клоакальный (атриальный) сифоны. Снаружи покрыта туникой (состоит из туницина и мукополисахаридов), выделяемой эпителием. Под туникой – мантия (кожно-мускульный мешок) - состоит из соединительной ткани и мускульных пучков. В области сифонов лежат кольцевые мышцы, закрывающие и открывающие сифоны.
Внутреннее строение:
1) Пищеварительная система:
Фильтрационное питание взвешенными в воде пищевыми частицами.
Ротовой сифон → огромная глотка с эндостилем (выделяет слизь, задерживающую пищевые частицы) → пищевод → желудок → кишка → анальное отверстие → атриальная полость близ клоакального сифона.
Пищеварительные ферменты выделяются пилорическими железами желудка. Пищеварение и всасывание осуществляется в желудке и кишке. Непереваренные частицы через атриальную полость и клоакальный сифон выбрасывается наружу.
2) Дыхание и газообмен:
Орган дыхания – глотка, стенки которой пронизаны кровеносными капиллярами. Вода с растворенным кислородом поступает в полости глотки, омывает капилляры стенок глотки, где осуществляется газообмен. Из глотки вода с углекислым газом через мелкие жаберные отверстия (стигмы) поступает в атриальную полость и через клоакальный сифон выходит наружу.
3) Кровеносная система:
Кровеносная система лакунарного типа, т.е. кровь из сосудов изливается в небольшие полости между органами – лакуны. Сердце имеет вид трубки, от одного конца которой отходит сосуд, ветвящийся в стенках глотки, от другого – сосуды, отходящие к внутренним органам (желудок, кишечник, половые железы). Сердце последовательно нагнетает кровь сначала к стенкам глотки (для газообмена), затем к органам, т. е. сокращается сначала в одном, затем в другом направлении. Т. о. кровь движется маятникообразно по одним и тем же сосудам, выполняющим функцию то артерий, то вен. 98% клеток крови – ванадоциты (ванадий + 9% Н2SО4).
4) Выделение:
Накопление продуктов метаболизма – кристаллы мочевой кислоты – происходит в почечных пузырьках, расположенных на внутренних стенках мантии в атриальной полости. Удаление из организма в течение жизни не происходит.
5) Половая система и размножение:
Гермафродиты. Яичники и семенники прикреплены к стенкам мантии и короткими яйцеводами и семяпроводами открываются в атриальную полость. Самооплодотворение предотвращается неодновременностью созревания яйцеклетки и сперматозоида. Оплодотворение происходит вне организма или в клоакальном сифоне. Яйца выносятся из организма и развиваются в воде.
Развитие асцидий:
Развитие асцидий происходит с метаморфозом. Личинка, развивающаяся из яйца подвижна, имеет овальное тело и длинный хвост. Имеет все признаки хордовых. Из эктодермы развивается нервная трубка, передний конец которой расширен в мозговой пузырёк с пигментным глазком и статоцистом (органы зрения и равновесия). Под нервной трубкой лежит хорда, тянущаяся от глотки до хвоста. Сформированная глотка с жаберными отверстиями продолжается в кишку, слепо заканчивающуюся. Личинка не питается, плавает в воде несколько часов, оседает на дно и с помощью сосочков прикрепления прикрепляется к подводному предмету.
Хвост резорбируется и исчезает - регрессивный метаморфоз. Исчезает хорда, нервная трубка (остаётся спинной ганглий), разрастается глотка, атриальная полость, в которую прорывается дифференцированная кишечная трубка. Формируются гонады, продуцирующие половые продукты.
Характерно также бесполое размножение почкованием. В нижней части взрослой асцидии формируется почкородный столон, в который врастают отростки внутренних органов. На столоне формируются почки – новые асцидии, которые либо отрываются от столона (одиночные асцидии), либо сохраняют с ним тесную связь (колониальные асцидии).
Т. о. подвижная личинка способствует расселению асцидий, а взрослые особи почкованием закрепляют новый участок.
Экология и распространение:
Распространены во всех морях и океанах на каменистых участках морского дна (до 500 м глубины). Образуют плотные скопления – на 1м2 до 8-10 тыс. особей (140 кг биомассы). Некоторые виды (циона) участвуют в обрастании днищ кораблей. Огнетелки ведут пелагический образ жизни, образуя скопления до 2-3 колоний на 1 м2. Перспективны для промышленного получения ванадия.
Класс Сальпы.
25 видов, 2 отряда.
1) отряд настоящие сальпы (Desmomyaries) – 15 видов;
2) отряд бочоночники (Cyclomyaries) – 10 видов.
Плавающие (пелагические) морские животные. Сходны с асцидиями, но отличаются способностью к реактивному движению. Тело напоминает бочонок (огурец). Ротовой и клоакальный сифоны расположены на противоположных концах тела. Кожно-мускульный мешок поддерживается 8-9 мускульными лентами, последовательное сокращение которых гонит воду через глоточную и атриальную полости из ротового в клоакальный сифон (реактивное движение). Глоточная и атриальная полости разделены спинным выростом, прободённым несколькими жаберными отверстиями (от 2 у сальп до 50 у бочоночников).
Внутреннее строение:
Сходно с асцидиями. В связи с активным передвижением характерно наличие органов чувств – пигментированный глазок рядом со спинным ганглием (фотореле) и статоцист – орган равновесия, соединенный с ганглием нервом.
Размножение и развитие:
1) Сальпы: характерно чередование полового и бесполого поколений (метагенез).
Яйцо → бесполая сальпа с почкородным столоном → дочерние особи (почки) → половое поколение с гонадами (гермафродиты) → яйцо.
Зародыш развивается из оплодотворенного яйца в материнском организме, получая питательные вещества через элеобласт – заполненную кровью лакуну, напоминающую плаценту млекопитающих. Сформировавшись, зародыш разрывает стенки элеобласта и с током воды выходит из клоакального сифона. Материнский организм при этом погибает.
2) Бочоночники:
Оплодотворенное яйцо → личинка с хвостом (имеется хорда и нервная трубка) → бесполая особь с 2 почкородными столонами – брюшным и спинным.
На брюшном почкородном столоне формируются почки 3 генераций, которые клетками фороцитами транспортируются на спинной столон, где происходит развитие этих почек.
Почки 1-ой генерации – гастрозоиды – снабжают питательными веществами всю колонию.
Почки 2-ой генерации – форозоиды – расселяют половые особи.
Почки 3-ей генерации – гонозоиды – половые особи с развитыми гонадами.
Через некоторое время форозоиды отрываются от колонии, плавают и кормят растущих гонозоидов. Гонозоиды вскоре отрываются от форозоидов, в них созревают половые клетки. После оплодотворения формируется бесполая особь со столонами.
Экология и распространение.
В теплых морях и океанах. Обитают в поверхностном 200-300 м слое. Кормятся планктоном, образуют скопления (1 м2 – 2-3 тыс. особей).
Класс Аппендикулярии.
Около 60 видов мелких оболочников от 2-3 мм до 1-2 см, напоминающих личинок асцидий. Имеется овальное тело и длинный хвост с хордой и нервной трубкой. Настоящей туники нет. Мантия выделяет прозрачную слизь, из которой формируется домик. В передней части домика – отверстие, закрытое решёткой из загустевших нитей слизи. Вода, проникающая в домик через решётку, фильтруется ловчей сетью (тонкие слизистые нити, сходящиеся у рта аппендикулярии). Пищевые частицы осаждаются на ловчей сети, а вода с силой выталкивается из выходного отверстия домика – реактивное движение домика вперед. Через 4-20 часов решетка домика засоряется и ток воды прекращается. Аппендикулярия ударами хвоста разрушает домик, выплывает из него и в течение 1-1,5 часа формируется новый домик
Размножение и развитие:
Гермафродиты. Зародыш формируется из оплодотворённой яйцеклетки в яичнике и выходит из материнского организма, разрывая стенки яичника и тела материнского организма. Молодая аппендикулярия похожа на взрослую, отличается только размерами и развитием органов, т.е. чередования поколений нет (нет личинки).
Подтип Бесчерепные (Acrania)
1. Общая характеристика и особенности внешнего строения бесчерепных.
2. Миохордальный комплекс и нервная система ланцетника.
3. Особенности внутреннего строения ланцетника.
4. Размножение и развитие ланцетника.
1. Общая характеристика и особенности внешнего строения бесчерепных.
Бесчерепные – мелкие морские животные, имеющие все признаки хордовых: имеется внутренний скелет (хорда), нервная системе в виде трубки, глотка прободена жаберными щелями. Подтип объединяет 30-35 видов, 1 класс – Головохордовые (Cephalochordata). Класс насчитывает 3 семейства:
а) сем. Бранхиостомиды (Branchiostomidae) – 20 видов ланцетников симметричного строения. 6-8 см длинны. Представитель – ланцетник (Branchiostoma lanceolatum).
б) сем. Эпигонихтиды (Epigonichtidae) – несколько видов мелких ланцетников (до 5 см) ассиметричного строения (половые железы находятся только на правой стороне тела).
в) сем. Амфиоксиды (Amphioxididae) – несколько видов мелких пелагических ланцетников (до 1,5 см) с личиночными чертами строения.
Ланцетники живут на дне, преимущественно на глубинах 10-30 м. Зарываются в песчаный грунт, выставляя наружу переднюю часть тела. Совершают сезонные перемещения. В летний период образуют скопления по 1000-1500 особей на 1м2.
Тело ланцетника удлинено, сжато с боков, окаймлено плавниковой складкой: на спинной стороне тела – спинной плавник, сзади – ланцетовидный хвостовой плавник, продолжающийся на брюшной стороне тела в подхвостовой плавник, тянущийся до отверстия атриопора. По бокам брюшка находятся две метаплевральные складки, идущие от отверстия атриопора до предротовой воронки.
Покровы представлены однослойным эпителием (эпидермисом) и подстилающим его кориумом (студенистая соединительная ткань). Выделения эпителия формируют кутикулу, предохраняющую кожу от механических повреждений.
2. Миохордальный комплекс и нервная система ланцетника.
Хорда (нотохорд) ланцетника – сложная система поперечных мышечных пластинок, окруженная соединительнотканной оболочкой. Тянется от переднего до заднего конца тела, действует как мускульный орган, выполняя функцию гидростатического скелета. К хорде прилегают 50-80 мышечных сегментов – миомеров, разделенных соединительнотканными перегородками – миосептами. Характерна ассиметрия мускулатуры – миосепта одной стороны тела располагается напротив середины миомера противоположной стороны. Сокращение миомеров последовательно изгибает тело в горизонтальной плоскости, обеспечивая червеобразное движение ланцетника. Хвостовой плавник толкает тело вперед.
ЦНС – толстостенная нервная трубка, лежащая над хордой. Существуют функциональные отличия в строении нервной трубки: головной конец оказывает регулирующее влияние на рефлекторную деятельность. Невроцель здесь образует расширение – зачаток мозгового желудочка. На дне расширения – воронка (рецептор движения, зачаток гипофизарной системы). В стенках переднего отдела нервной трубки находятся скопления ганглионарных клеток, а в передней его части – пигментное пятно (остаток органа равновесия). От переднего конца нервной трубки отходят 2 пары чувствующих головных нервов.
В остальной части нервной трубки в каждом сегменте отходят по две пары нервов – спинных и брюшных. Положение нервов отвечает расположению правых и левых миомеров.
Характерно наличие специализированных нервных клеток:
а) Роон-Боардовские клетки – обеспечивают проведение импульсов в передний отдел нервной трубки;
б) клетки Овсянникова-Роде – осуществляют межсегментные цепные связи от головы к хвосту (вверху нервной трубки) и обратно (внизу нервной трубки).
Вместе с ганглионарными клетками переднего отдела эти клетки координируют работу миохордального комплекса, обеспечивая все формы поведения ланцетника.
Органы чувств
а) Тактильные ощущения – нервные окончания, разбросанные в коже;
б) Орган равновесия – пигментное пятно на дне передней части головного отдела нервной трубки;
в) Орган обоняния – ямка Келликера на поверхности переднего конца тела;
г) Орган зрения – глазки Гессе, расположенные в области невроцеля нервной трубки – действуют как фотореле, регистрируя, какая часть животного погружена в грунт.
3. Особенности внутреннего строения ланцетника.
1) Пищеварительная система:
На переднем конце брюшной части тела находится предротовая воронка с венчиком щупалец → ротовое отверстие, окруженное парусом с мерцательными выростами (создают ток воды и препятствуют попаданию крупных частиц в глотку) → объемная глотка, пронизанная жаберными отверстиями, ведущими в околожаберную (атриальную) полость → кишка с печеночным выростом → анальное отверстие на заднем конце тела.
Пища попадает в глотку и, улавливаясь слизью эндостиля расположенного на дне глотки, гонится мерцанием ресничек эндостиля и межжаберных перегородок к наджаберной борозде, лежащей на спинной стороне глотки. По наджаберной борозде пища попадает в кишечник, от начальной части которого отходит печеночный вырост. Переваривание и всасывание пищи происходит в печеночном выросте и начальной части кишки ланцетника.
Питание пассивное, фильтрационное; пищевые объекты – планктонные и бентосные организмы, микроорганизмы.
2) Дыхание и газообмен:
Орган дыхания – глотка. Газообмен происходит в капиллярах межжаберных перегородок (более 100 пар), разделяющих жаберные щели глотки.
Ток воды: ротовое отверстие → глотка → омывает межжаберные перегородки (газообмен) → через жаберные щели глотки выходит в атриальную полость → через отверстие атриопора - наружу.
3) Кровеносная система:
Замкнутая. Сердце отсутствует. Ток крови обеспечивается пульсацией брюшной аорты. 1 круг кровообращения:
Брюшная аорта → жаберные артерии (более 100 пар, по количеству межжаберных перегородок) → спинная аорта → сосуды и капилляры по всему телу → передние и задние кардинальные вены → кювьеровы протоки → венозный синус → брюшная аорта.
От кишки венозная кровь собирается по непарной подкишечной вене → воротная система печеночного выроста → печеночная вена → венозный синус.
Кровь бесцветна и не содержит дыхательных пигментов, может насыщаться кислородом не только в жаберных артериях, но и во всех поверхностных сосудах тела.
4) Выделительная система:
Нефридиального типа. Имеется около 100 пар нефридиев, открывающихся в атриальную полость над вершинами жаберных щелей. Нефридий – короткая, сильно изогнутая трубка, вдающаяся в полость тела – целом. В целоме нефридий открывается отверстиями – нефростомами, каждое из которых замкнуто группой булавовидных клеток – соленоцитов. Продукты метаболизма фильтруются в полость тела (целом) → тело соленоцита → просвет нефридиальной трубки → атриальная полость → наружу через отверстие атриопора.
Уровень обмена в целом невысок.
4. Размножение и развитие ланцетника.
Раздельнополы. Имеется около 25 пар половых желез, не имеющих самостоятельных протоков. Половые клетки через разрыв стенки железы выпадают в атриальную полость и с током воды выносятся наружу. Таким образом, оплодотворение – наружное.
Развитие с превращением; личинка свободноживущая, 3 мм, плавает с помощью покрывающих тело ресничек, активно питается, ведет хищный образ жизни. Личиночная стадия продолжается около 3 месяцев. Половозрелость наступает на 2-3 году жизни.
Общая характеристика