Биотические факторы – это влияние одних организмов на другие. Действие биотических факторов рассматривается как их действие на среду, на отдельные организмы, населяющие среду, и на целые сообщества.
Английские ученые Шелфорд и Клементс, изучая взаимодействия между различными организмами, назвали эти отношения коакции, которые бывают двух типов:
1) гомотипические
2) гетеротипические реакции.
Гомотипические реакции – это взаимодействия между особями одного и того же вида. Основные из этих реакций- групповой и массовый эффекты, внутривидовой паразитизм и конкуренция.
Рассмотрим каждое из данных видов отношений.
Эффект группы – это влияние числа индивидуумов в группе и самой группы на поведение, физиологию, развитие и размножение особей.
Многие насекомые (сверчки, тараканы, саранчовые) в группе имеют более интенсивный, чем при жизни поодиночке, метаболизм, быстрее растут и созревают. При совместной жизни легче искать и добывать пищу, и защищаться от врагов. Объединенные в стаю гиена отгоняют льва от его добычи, в то время, как по одиночке – это довольно боязливые животные и не нападают на добычу, а обычно следуют за более крупным хищником. Бизоны, олени и другие животные успешнее защищаются от врагов, если они объединены в стада.
Нередко эффект группы проявляется уже при совместном существовании двух животных. Он может приводить не только к положительным, но и к отрицательным последствиям. Например, рост головастиков в группе замедляется. Как правило, при небольшой численности группы преобладают положительные эффекты, а при избыточной плотности животных доминируют отрицательные явления (в перенаселенных популяциях домовых мышей падает плодовитость).
Эффект массы (массовый эффект) – не связан с восприятием особями одного вида присутствия друг друга. Он вызывается изменениями в среде обитания, происходящими при увеличении численности особей и плотности популяции. Как правило, эффект массы отрицательно сказывается на плодовитости, скорости роста, длительности жизни животных. Например, при развитии мучного хрущика в муке постоянно накапливаются экскременты, линочные шкурки, что приводит у ухудшению муки как среды обитания и повышение смертности в популяции жуков.
У амбарного долгоносика число ежедневно откладываемых яиц достигает максимума, когда отношение самцов и самок к числу зёрен становится 1:200. Размер кладки уменьшается, если на самку приходится меньшее число зёрен. Это связано с тем, что самки «не решаются» откладывать яйца в зёрна, занятые другими яйцами или личинками. Оно связано и смассовым эффектом, так как насекомые мешают друг другу, что тормозит кладку. Подобные явления, вызванные массовым эффектом, называют самоограничением.
В природе эффекты группы и массы далеко не всегда легко различить, так как они нередко проявляются одновременно.
Внутривидовая конкуренция – Чтобы жить организмам необходима энергия, растения её получают в виде солнечной энергии, а животные – в виде пищевых ресурсов. Поэтому в борьбе за овладение источниками энергии происходит напряжённая конкуренция, возникает соперничество между особями одного вида.
В отношении всех видов конкуренции существует правило: чем более совпадают потребности конкурентов, тем острее конкуренция.
Следовательно, внутривидовая конкуренция острее межвидовой. Победивший в конкурентной борьбе имеет возможность оставить потомство, а, следовательно, передать свои гены по наследству. Уступивший в конкурентной борьбе погибает или, точнее элиминирует.
Различают две основные формы конкуренции:
1) прямую (активная борьба и территориальность),
2) косвенную (пассивная борьба).
Прямая конкуренция осуществляется путём прямого влияния особей друг на друга. Например, агрессивное столкновение между животными или при выделении токсинов у растений (аллелопатия) и микроорганизмов (пенициллиновые грибы).
Косвенная конкуренция не предполагает непосредственного взаимодействия между особями. Она происходит опосредованно – через потребление разными животными одного и того же ресурса, который обязательно должен быть ограниченным.
Внутривидовая конкуренция нередко проявляется в территориальности - охране отдельными животными или их группами индивидуальных участков. Обычно охраняется кормовая территория. Это характерно для некоторых насекомых, рыб, многих видов ящериц, большинства видов птиц.
Существуют гнездовые и брачные территории, обусловленные наличием конкурентной борьбы за места размножения или за брачного партнёра.
Среди растений наибольшая борьба идёт за свет.
В некоторых случаях внутривидовая конкуренция может приводить к дифференциации вида, распаду его на несколько популяций, занимающих разные территории. Например, у саванной овсянки один экологический подвид размещается на сухих холмах, другой – на прибрежных солончаках. Конкуренция нередко является причиной перенаселения части популяции особей из одного пограничного района в другой. Например, перелёты зерноядных птиц (узких стенофагов – кедровок, свиристелей) в Западную Европу, когда не хватает пищи в районах их обычного распространения.
В природе близкородственные виды или виды, имеющие сходные потребности, обычно либо обитают в различных географических зонах, либо обитают в различных географических зонах, либо избегают конкуренции друг с другом иным способом, например, благодаря различиям в суточной или сезонной активности или различиями в пище. Конкурентное взаимодействие может явиться причиной морфологических изменений, что приводит к увеличению экологической разобщенности.
4) Внутривидовой паразитизм – проявляется обычно у животных, проживающих в экстремальных условиях среды обитания и служит необходимым условием для выживания вида. Например, рыба-удильщик. В стадии молоди существуют в природе и мужские и женские особи, живущие некоторое время раздельно, но потом мужская особь(2-5 см) прирастает к женской особи (до 25 см) и срастается с нею всеми системами, кроме половой, паразитируя ней. Подобным образом происходит внутривидовой паразитизм у многих грунтоедов (например, у полихет).
Гетеротипические реакции – это взаимоотношения между особями разных видов. Влияние, которое оказывают друг на друга два вида, живущих вместе. Может быть нулевым, благоприятным (+) и неблагоприятным (-).
1) нейтрализм – особи не связаны друг с другом непосредственно и сожительство на одной территории не несёт ни положительных, ни отрицательных последствий, но зависят от состояния сообщества в целом. Отношения типа нейтрализма развиты в насыщенных видами сообществах.
2) Межвидовая конкуренция – называют активный поиск видами одних и тех же пищевых ресурсов среды обитания. Конкурентные отношения возникают тогда, когда виды имеют сходные экологические требования. При совместном обитании каждый из видов находится в невыгодном положении, так как присутствие другого вида уменьшает возможности в овладении пищевыми ресурсами, убежищами и другими средствами к существованию в данной среде.
Конкуренция относится к форме экологических отношений, которые отрицательно сказываются на партнёрах.
Конкурентные взаимоотношения могут быть самыми разными – от прямой физической борьбы до мирного совместного существования. Однако, если два вида с одинаковыми экологическими требованиями оказываются в одном сообществе, то обязательно один конкурент вытесняет другого. Это одно из общих экологических правил, получивших название закона конкурентного исключения, сформулированного Г. Ф. Гаузе на основании результатов опытов по содержанию двух видов инфузорий туфелек на одном и том же питании.
Именно конкуренция является одной из причин того, что два вида, одинаковых по экологическим требованиям, редко сожительствуют в одном сообществе. Здесь конкуренция носит характер прямой вражды. Самая жесткая конкуренция возникает там, где человек, без учёта особенностей сообщества, вводит в него новые виды.
Чаще конкуренция проявляется косвенно, и носит незначительный характер, так как различные виды по разному переносят одни и те же факторы среды. Чем разнообразнее возможность организмов, тем менее напряженной будет конкуренция.
Изменения происходят не только в крупных масштабах, но и в отдельных видах. Например, на целинных землях на посевах злаков в больших количествах размножался пшеничный трипс, злаковые тли и т.д. Многие из этих видов стали доминирующими, а ранее существовавшие – вытеснены или оттеснены в крайние условия.
Деятельность человека вызывает и ряд приспособительных реакций со стороны организмов. Появление сорняков, придорожных растений, амбарных вредителей и др.
Появились организмы, частично или полностью утратившие связь со свободной природой (мучные жуки). Одним из наиболее ярких примеров приспособления к результатам человеческой деятельности является индустриальный меланизм. Например, известны светлые бабочки березовой пяденицы, но появляются и окрашенные под цвет лишайников, покрывающих стволы деревьев. За несколько десятилетий тёмная форма полностью вытеснила светлую, оставшуюся в сельскохозяйственных районах. В ответ на химическую обработку посевов у многих организмов появилась устойчивость к разным инсектицидам. К приспособлениям, связанным с деятельностью человека относят: сезонные миграции синиц из леса в город и обратно; занятие скворцами скворечников (если рядом дупло).
3) мутуализм (симбиоз) – облигатное сожительство) – взаимовыгодные неотделимые отношения между двумя организмами. Например, в животном мире примером наиболее совершенного симбиоза дают термиты, пищеварительный тракт которых служит приютом для жгутиковых и бактерий (кишечные эндосимбиоты). Благодаря такому симбиозу термиты способны переваривать древесину, а микроорганизмы получают убежище, без которого они существовать не могут.
Примером симбиотических отношений является гриб + водоросль, составляющих растение – лишайник. Микориза грибов и некоторые высшие растения (берёза и подберёзовик, хвойные и маслята, осина и подосиновик и др.)
4) комменсализм (в природе редок) - взаимоотношения, при которых один из партнёров получает пользу, не нанося ущерба другому.
Комменсализм, основанный на потреблении остатков пищи хозяев, называется нахлебничеством: львы и гиены, акулы и рыбы – прилипалы, акулы и рыбы – лоцман, Эпифиты на больших деревьях (орхидейные, ананасовые); египетская цапля и КРС (ловит при пастьбе скота на солнце, выпрыгивающих из-под ног животных кузнечиков, жуков, ящериц, лягушек и т.д.); клещи и колибри и т.д.
В целом у партнёров нет общих интересов, и каждый существует сам по себе. Однако подобные союзы облегчают одному из участников передвижение, добывание пищи, поиск убежища и т.д.
Комменсализм особенно часто встречается у морских животных (медуза португальский кораблик – рядом держатся рыбки – соседи). В норах животных часто находятся несколько видов (в норах альпийского сурка – более 110 видов жуков)
Среди комменсалов различают:
1) фалеоксенов – в норах и гнёздах встречаются случайно;
2) фалеофилы – встречаются в норах чаще, чем в окружающей среде;
3) фолеобисты – проводят в них всю жизнь.
Данный тип отношений способствует более тесному сожительству видов, более полному освоению среды и использованию пищевых ресурсов.
5) сотрудничество (необлигатное сожительство) – оба вида образуют сообщество. Оно не является обязательным, т. к. каждый вид может существовать отдельно, изолированно, но жизнь в сообществе им обоим приносит пользу. Например, акация и муравьи; водяные буйволы и мелкие птицы; крокодил и мелкие птицы (гуляют в пасти); птица – медоуказчик и млекопитающий медоед (например, человек); колибри и цветы.
6) аменсализм – один вид, именуемый аменсалом, испытывает угнетение роста и развития. Другой вид, называемый ингибитором, таких неудобств не имеет. Например, на свекловичных полях практически не встречается куколь (летучие вещества свёклы ингибируют проростки этого сорняка).Ландыш стимулирует завядание тюльпанов. Береза тормозит рост трав. Тополь и ива также тормозят рост злаковых трав. В опавшей еловой хвое содержатся вещества не только ингибирующие прорастание семян, но и подавляющее развитие почвенных микроорганизмов.
7) хищничество – хищный вид нападает на вид – жертву, которым он питается. Хищником называют свободно живущий организм, питающийся другими организмами. Хищник, как правило, вначале ловит жертву, убивает, а затем поедает её. Для этого у него имеются специальные приспособления ( у осьминога – на щупальцах присоски, у удавов – сильно развита мускулатура; у львов – зубы; у ядовитых змей – яд, парализующий жертву; у медуз – стрекательные клетки; у хищных птиц – сильные мышцы лап, крыльев, сильный клюв и когти на лапах и др.
У жертв также в результате эволюции выработались защитные свойства в виде анатомо – морфологических, биохимических и других особенностей: выросты тела, шипы, колючки, панцири, выработка специальной жидкости (у некоторых видов лягушек, живущих в тропических лесах, при нападении на них змей выбрасывают липкую жидкость, склеивающая на 2-3 дня челюсти змеи), защитная окраска (многие лягушки), ядовитые железы, способность быстро прятаться (зарываются в грунт камбалы при малейшей опасности); строить недоступные хищникам убежища, подавать сигналы об опасности и т.д.
Вследствие таких обоюдных приспособлений формируются определённые группировки организмов в виде специализированных хищников и специализированных жертв. Например, специализированной добычей рыси является заяц, а волки – многоядные хищники. Большинство плотоядных животных в состоянии убить и сразу съесть свою жертву, т. к. превосходит её размерами и силой.
Хищники могут существовать за счет одного или нескольких видов; различают следующие виды:
1) полифаги – нападающие на большое число видов (многие млекопитающие, насекомые);
2) олигофаги – живущие за счет нескольких, часто близких видов (колорадский жук – семейство пасленовых; солитер – человек, свинья; плотоядные и грызуны);
3) монофаги – живут за счет одного вида жертвы).
8) паразитизм – паразитический вид, большей частью мелких размеров, тормозит рост и размножение своего хозяина, от которого непосредственно и всецело зависит его питание. Паразит может вызвать и гибель хозяина.
Паразит не ведет свободной жизни, и хотя бы на одной стадии развития он связан с поверхностью (эктопаразит) или с внутренними органами (эндопаразит) другого организма, является его хозяином.
Паразиты получают от хозяина всё необходимое и тем самым подрывают его здоровье, от которого зависит их собственное благополучие.
Среди паразитов выделяют:
а) микропаразиты,
б) макропаразиты.
К микропаразитам относятся те, которые размножаются внутри тела хозяина (вирусы, бактерии, простейшие).
Макропаразиты растут в теле хозяина, но, размножаясь, образуют особые формы, которые покидают одного хозяина, чтобы заселить другого (круглые и ленточные черви), вши, блохи, клещи и грибы.
Паразитизм наиболее широко распространен среди простейших среди простейших, червей, меньше среди членистоногих.
Паразиты могут существовать за счет одного или нескольких видов; различают следующие виды:
1) полифаги – нападающие на большое число видов (многие млекопитающие, насекомые);
2) олигофаги – живущие за счет нескольких, часто близких видов (колорадский жук – сем. Пасленовых; солитер – человек, свинья).
3) Монофаги – живут за счет одного хозяина (многие паразитические насекомые: грушевый цветоед, шелковичный червь – тутовое дерево).
Принцип совпадения: чтобы паразит мог развиваться, необходимо совпаде ние во времени поражаемой стадии хозяина и агрессивной стадии паразита. Паразит развивается не может, если нет хозяина, если он недоступен или не находится на приемлемой стадии. Этот принцип назван Таленхорстом (1950) совпадением.