Провизорные, или внезародышевые органы – это структуры необходимые для нормального развития зародыша, но существующие временно. Начальным этапом их формирования является образование зародышевых складок – туловищной и амниотических.
Туловищная складка образуется из эктодермы и париетального листка мезодермы на границе зародышевого и внезародышевого материала. Вершина складки направлена внутрь и проходит между телом зародыша и желточным мешком. По мере продвижения туловищной складки тело зародыша приподнимается над желтком и втягивает внутрь зародышевую (кишечную) энтодерму - возникает вентральная стенка туловища и кишечная трубка, которая остается соединенной с желточным мешком при помощи желточного (пупочного) стебелька. Одновременно формируется желточный мешок из внезародышевой энтодермы и висцерального листка мезодермы, которые постепенно окружают желток. Возникает туловищная складка у головного конца, а затем постепенно распространяется по направлению к хвосту зародыша.
Желточный мешок имеет энтодермальное происхождение, покрыт
висцеральной мезодермой и непосредственно связан с кишечной трубкой зародыша. Энтодермальные клетки желточного мешка дифференцируются в эпителиальные, обладающие ворсинками, что увеличивает площадь всасывания желтка.
У зародышей с большим количеством желтка желточный мешок
принимает участие в питании. У птиц, в спланхноплевре желточного
мешка развивается сосудистая сеть. В висцеральном листке агрегация
мезенхимы приводит к возникновению кровяных островков. Мезенхимные клетки, расположенные по краю островков удлиняются, из них образуются эндотелиальные клетки кровеносных капилляров, а из мезенхимных клеток, находящихся в центре островка, развиваются гемацитобласты. Из гемацитобластов в дальнейшем формируются первичные эритробласты, а из последних, путем дифференцировки, образуются первичные эритроциты. Таким образом, в стенках желточного мешка возникают первые очаги внутрисосудистого кроветворения.
|
|
Капилляры, возникающие в кровяных островках сливаются вместе и
в результате образуется желточный круг кровообращения, который в начале развития обеспечивает зародыш питательным материалом и кислородом. И кровь, и сосуды в стенке желточного мешка образуются раньше чем в теле зародыша. Зародышевые сосуды возникают в виде полых трубок, не содержащих кровяных клеток.
Когда начинает сокращаться сердце, кровь из желточного мешка поступает в тело зародыша. Сердце зародыша начинает функционировать в конце второго дня, с этого времени возникает кровоток и кровь поступает из желточного мешка в собственно зародыш.
Желток не проходит через желточный проток, соединяющий мешок
с кишкой. Сначала он переводится в растворимую форму под действием
пищеварительных ферментов, продуцируемых энтодермальными клетками стенки мешка, а затем попадает в сосуды и с током крови разносится по всему телу зародыша.
У птиц к концу периода инкубации остатки желточного мешка уже
находятся внутри зародыша, после чего он быстро исчезает и к концу
шестых суток после вылупления полностью рассасывается.
Параллельно с образованием туловищной складки возникает амниотическая складка, вершина которой направлена вверх (существуют две амниотические складки - головная и хвостовая, которые растут навстречу друг другу). Амниотические складки смыкаются над телом зародыша. В их образовании участвуют эктодерма и париетальный листок мезодермы. В результате возникают две оболочки: 1) амниотическая, окружающая одноименную полость, и 2) серозная, ограничивающая внезародышевый целом (экзоцелом).
|
|
Первоначально амниотическая полость имеет вид узкой щели, но по
мере накопления в ней жидкости размеры ее увеличиваются. Из мезодермы, покрывающей амниотический мешок, развиваются мышцы, которые своими сокращениями обеспечивают движение амниотической жидкости.
Амниотическая жидкость омывает тело зародыша и не позволяет
накапливаться на кожных покровах продуктам метаболизма, а также защищает зародыш от механических повреждений. Благодаря ей растущие части тела находятся во взвешенном состоянии и не мешают в развитии друг другу.
Амниотическая полость сообщается при помощи узкого серозоамниотического канала, находящегося в каудальном конце зародыша с экзоцеломом. Через этот канал в амниотическую полость поступает белок, который зародыш заглатывает, начиная с 13 дня развития. С этого времени начинается парентеральный способ питания, соответствующий ранней дифференцировке пищеварительного тракта зародыша.
По мере увеличения амниона защитные функции белка постепенно
сводятся к нулю, он уплотняется и смещается к узкой части яйца, откуда по серозоамниотическому каналу поступает в амнион. Оказавшийся в кишечнике зародыша белок, благодаря ясно выраженным антибиотическим свойствам, играет иммунологическую роль и влияет на процессы дифференциации стенки кишки.
|
|
Когда пупочный стебелек еще достаточно широк, из вентральной
стенки задней кишки возникает слепой энтодермальный вырост, покрытый висцеральным листком несегментированной мезодермы - аллантоис. Постепенно разрастаясь, он занимает пространство между амнионом, желточным мешком и серозной оболочкой, т. е. экзоцелома. Аллантоис представляет собой вместилище для конечных продуктов азотистого обмена - мочевины и мочевой кислоты, а благодаря развитой сосудистой сети он вместе с серозной оболочкой участвует в газообмене.
Серозная оболочка граничит с подскорлуповой и скорлуповой оболочками, богатыми порами, через которые поступает кислород в сосуды серозной оболочки и из них в пупочные сосуды идущие к телу зародыша.
Аллантоис с разветвлениями пупочных сосудов сильно разрастается по всей поверхности серозной оболочки, в результате увеличивается площадь контакта с кислородом атмосферы, поступающего через поры скорлупы, а следовательно и скорость газаобмена.
Серозная оболочка в ходе эмбрионального развития более тесно
прилегает к подскорлуповой пленке на тупом конце яйца, где имеется
воздушная камера.
В результате срастания стенок аллантоиса и серозной оболочки
(иногда также именуемой хорионом) возникает обильно пронизанная
кровеносными сосудами оболочка - хориоаллантоис. При вылуплении
наружная, большая, часть аллантоиса отбрасывается, а внутренняя сохраняется в виде мочевого пузыря.
Белковая оболочка яйца отдает в ходе эмбриогенеза значительную
часть содержащейся в ней воды желтку. В результате желток становится более жидким, а белок, напротив, сильно загустевает, уменьшается в объеме и оттесняется к острому концу яйца. Здесь он охватывается складками серозы, подрастающей сюда в процессе обрастания желтка. Эта складка серозы вместе с внутренней стенкой аллантоиса формируют белковый мешок.
Стенки белкового мешка образуют выросты (ворсинки) в которые
врастают сосуды аллантоиса. Ферментативно расщепляя и всасывая белковую массу, сероза передает ее сосудам аллантоиса, а те транспортируют питательные вещества белковой оболочки с током крови к зародышу.
К 20-21 дню эмбриональное развитие птенца заканчивается. К
этому времени белок и содержимое желточного мешка в основном используются. Остаток содержимого желточного мешка втягивается в
брюшную полость и в течение месяца после вылупливания полностью
исчезает. Провизорные органы, в частности аллантоис редуцируются, цыпленок начинает дышать легкими за счет воздуха, находящегося в
воздушной камере. С первым вдохом включается малый круг кровообращения, цыпленок разбивает скорлупу и освобождается от яйцевых оболочек.