На 15–17-й день внутриутробного развития наступает втораяфаза гаструляции с образованием первичнойполоски, узелка Гензена. Этот процесс совершается в основном так же, как и у птиц так и у плацентарных млекопитающих. Расположение осевых зачатков у зародыша человека идентично наблюдаемому у названных животных. На 17-й день наступает период органогенеза. В периоде органогенеза выделяют пресомитную и сомитную стадии. Пресомитнаястадиядлится от 17-го до 20-го дня. Она характерна тем, что в дорсальной части мезодермы еще отсутствуют сегменты. На этой стадии зародыш вытягивается в длину и имеет грушевидную форму(рис.1). Появляется туловищная складка, отделяющая внезародышевый материал от зародышевого. В возрасте 18 дней в области туловищной складки хорошо заметны кожная эктодерма, кишечная энтодерма и зародышевая мезодерма, которые переходят во внезародышевые органы.
Сомитная стадия: у 22-дневного зародыша наблюдается 7 пар сомитов. В средней части зародыша происходит нейруляция (смыкание краев нервного желобка), а в передней и задней частях зачатка нервной пластинки имеются нейральныебухты. В головном отделе около первого сомита выступает глазнаяплакода (зачаток хрусталика глаза).
У 25-дневного зародыша уже имеется 14 пар сомитов. На головном конце находятся верхне- и нижнечелюстной отростки, которые ограничивают первичный рот. Хорошо выступают гиоидная дуга, глазная и слуховая плакоды.
К 30-му дню количество сомитов достигает 30 пар и более. У 35-дневного зародыша их число равно 43–44 парам. Под передним мозгом находится щечно - глоточнаямембрана. Ее прорыв приводит к соединению рта с передним отделом кишки. На месте слуховой плакоды образуется впадина, а потом слуховой пузырек.
На 40-й день происходит значительная дифференцировка головного отдела. Образуются зачатки верхних и нижних конечностей. К двум месяцам зародыш приобретает черты человека и достигает значительных размеров. К этому времени происходит формирование головы, туловища и конечностей.
Одновременно с развитием зародыша образуются и внезародышевые органы: амнион, желточныймешок, аллантоис и хорион. Зародышевые листки и их стенки дифференцируются и подобно тому, как это наблюдается у птиц и плацентарных млекопитающих, превращаются в провизорные ткани.
Образованию аллантоиса предшествует закладка амниотическойножки– тяжа внезародышевой мезодермы (позже мезенхимы) от задней части зародыша к хориону. В результате разрастания заднего конца крыши желточного мешка образуется вырост в виде трубки – аллантоис, который врастает в амниотическую ножку. Желточный мешок (аналог этого органа у птиц и рептилий) и аллантоис быстро подвергаются обратному развитию, а мезенхима их стенки способствует образованию соответственно кроветворного аппарата и пупочных сосудов.
Амнион разрастается, охватывает остатки желточного мешка (точнее стебелька) и аллантоиса, образуя вместе с пупочными сосудами (две артерии и одна вена) пупочныйканатик, который окружен амниотическим эпителием. Соединительнотканную основу пупочного канатика составляет студенистая соединительная ткань – вартоновстудень – с особыми свойствами рыхлая волокнистая соединительная ткань, представляющая собой продукт дифференцировки внезародышевой мезенхимы.
Хорион к двум месяцам внутриутробного развития видоизменяется. На большой части его поверхности, обращенной в полость матки, ворсинки перестают образовываться и вскоре исчезают. На остальной части поверхности хориона (в виде диска), обращенной в сторону мышечной оболочки матки, ворсинки усиленно развиваются, ветвятся, причем в них, кроме эпителия и мезенхимы, имеются кровеносные сосуды (вторичные ворсинки).
Рис.1: Клеточные движения в период гаструляции (А, Б) и схема строения зародыша на стадии поздней гаструлы (В) у млекопитающих:
А - вид с дорсальной поверхности; Б – поперечный срез.
Пространство между пластинками несегментированной части мезодермы превращается в полость тела зародыша, которая подразделяется на брюшную, плевральную и перикардиальную полости.
Мезодерма на границе между сомитами и спланхноплеврой образует нефротомы (сегментарные ножки), из которых развиваются канальцы первичной почки, половые железы. Из дорсальной части мезодермы - сомитов - образуется три зачатка. Переднемедиальный участок сомитов (склеротом) идет на построение скелетной ткани, дающей начало хрящам и костям осевого скелета - позвоночника. Латеральнее него лежит миотом, из которого развивается скелетная мускулатура. В заднелатеральной части сомита находится участок - дерматом, из ткани которого образуется соединительнотканная основа кожи - дерма.