1. Движущий отбор:
а) действует в условиях среды, которые длительное время изменяются в определенном направлении;
б) отбор благоприятствует особям с новыми признаками (фенотипами и генотипами), которые лучшим образом приспосабливают к новым условиям среды.
в) особи с прежними значениями признаков, потерявшими свою адаптивную ценность, отбором элиминируются;
г) значение: образование новых популяций, а впоследствии, и видов.
д) пример: бабочка березовая пяденица имеет светлую окраску, что делает ее незаметной на светлых стволах берез. В промышленных районах, где стволы берез покрываются копотью, преимущество в борьбе за существование получают бабочки с более темной окраской, делающей их незаметными на закопченных стволах. Прежние формы бабочек с более светлой окраской из-за того, что стали заметными, склевываются птицами. Постепенно сформировалась популяция меланической формы березовой пяденицы.
Дизруптивный отбор
а) действует в условиях среды, которые длительное время изменяются в определенном направлении;
б) отбор благоприятствует особям с несколькими новыми значениями признаков (обычно это крайние формы), которые по-разному приспосабливают к новым условиям среды.
в) особи с прежними средними значениями признаков, потерявшими свою адаптивную ценность, отбором элиминируются;
г) значение: образование новых популяций, а впоследствии, и видов.
д) пример: на океанических островах, где дуют сильные ветра, преимущественно обитают либо бескрылые формы насекомых, либо насекомые с большой длиной крыла. Оказалось, что при сильном ветре летающие формы уносит в море. У насекомых, имеющих большую длину крыла, хватает сил вернуться на остров, а насекомые со средней длинной крыла не могут долететь до острова и тонут.
3.Стабилизирующий отбор:
а) действует в условиях среды, которые длительное время не изменяются;
б) отбор благоприятствует особям со средним прежним значением признака, который лучшим образом соответствует существующим условиям среды;
в) особи с новыми крайними значениями признаков отбором элиминируются;
г) значение: сохранение признаков вида неизменными, генетическая стабильность вида;
д) пример: орнитологами было отмечено, что в Чикаго во время бури выживали преимущественно воробьи со средней длиной крыла, так как она позволяла оптимально противодействовать порывам ветра в черте города. Среди погибших воробьев преимущественно находили особей с короткой или большой длинной крыла.
ПОПУЛЯЦИЯ – ЕДИНИЦА ВИДА И ЭВОЛЮЦИИ
Заселенность ареала вида особями характеризуется неравномерной плотностью, обусловленной, главным образом, различиями условий обитания. Особи одного и того же вида, населяющие участок ареала более плотно и характеризующиеся более высоким уровнем свободного скрещивания между собой, чем с особями смежных участков ареала, образуют популяцию. Следовательно, популяция – наименьшая, реально существующая в природе группа особей одного вида. Поэтому популяция является единицей вида.
Популяцияхарактеризуется такими показателями как ареал, численность особей, возрастной и половой состав, генофонд. Вся совокупность генов особей, составляющих популяцию на данном отрезке эволюции, образует генофонд популяции.
Важная характеристика генофонда популяции - частота встречаемости какого-либо аллельного гена. Изменение частоты встречаемости гена, ведущее к изменению генофонда популяции получило название элементарного эволюционного процесса (явления). Наименьшая группа особей (популяция), для которой характерно элементарное эволюционное явление названа соответственно элементарной эволюционной единицей.
Процессы и явления, обусловливающие изменение генофонда популяции, рассматриваются в качестве элементарных эволюционных факторов.
КРИТЕРИИ БИОЛОГИЧЕСКОГО ВИДА
Вид - совокупность особей, которые:
· во-первых, свободно скрещиваются между собой с образованием плодовитого потомства;
· во-вторых, изолированы от других групп особей практически полным отсутствием переходных форм;
· в-третьих, характеризуются сходством морфологических, физиологических, биохимических, экологических, этологических (поведенческих) и др. признаков;
· в-четвертых, населяют определенную территорию, именуемую ареалом.
В этом определении указаны основные критерии вида: генетический, морфологический, физиологический, биохимический, экологический, этологический, географический. Генетический критерий вида является основным, однако в случаях бесполого размножения или развития из неоплодотворенных яиц (партеногенеза) первостепенное значение приобретают другие критерии.
СПОСОБЫОБРАЗОВАНИЯ НОВЫХ БИОЛОГИЧЕСКИХ ВИДОВ
Закономерным результатом эволюционного процесса является видообразование, что в 1859 году было убедительно показано Ч.Дарвином. Им же обоснован дивергентный характер видообразования: эволюционный успех сопутствует тем группам организмов (видам), которые наиболее удаляются по степени сходства как друг от друга, так и от предковой формы.
Современная теория эволюции описывает две основные формы видообразования.
1. Аллопатрическое или географическое видообразование начинается с географической изоляции между особями исходного вида и заканчивается биологической (репродуктивной) изоляцией между ними. Как правило, новые виды возникают вследствие распада обширного ареала родительского (исходного) вида. Происходит это очень медленно, на протяжении сотен тысяч поколений. За такие длительные периоды у изолированных географическими препятствиями особей исходного вида формируются те биологические (морфологические, физиологические, биохимические, этологические и др.) особенности, которые обусловливают в конечном итоге их полную репродуктивную (биологическую) изоляцию (нескрещиваемость с остальными особями исходного вида) даже при нарушении первичной изолирующей преграды. Примером может рассматриваться формирование различных видов ландыша из одного исходного евразийского вида в четвертичном периоде.
2. Симпатрическое (экологическое) видообразование начинается сразу с биологической (репродуктивной) изоляции. Новый вид возникает и существует в пределах ареала исходного вида. Примером может служить быстрое возникновение новых видов высших растений путем полиплоидизации - увеличения числа хромосом в два (2n), в три (3n), четыре (4n), пять (5n) и т.д. (кратное гаплоидному количество) раз. Так, род хризантем объединяет виды, имеющие 18 (2n), 27 (3n), 36 (4n) … 90 (10n) хромосом. Симпатрическое образование новых видов путем полиплоидизации (геномной мутации) не может, по мнению ученых, иметь широкое распространение в царстве животных: геномные мутации, в том числе и полиплоидизация вызывают у них снижение жизнеспособности.
В царстве животных возможен другой (свойственный также растениям) путь симпатрического видообразования, основанный на хромосомных мутациях (отделении, переносе и слиянии фрагментов хромосом). Он описан, в частности, у плодовой мушки дрозофилы.
Общим результатом симпатрического видообразования является морфологическое сходство новых видов с исходными.
СУЩНОСТЬ ПОНЯТИЙ «МИКРОЭВОЛЮЦИЯ» И «МАКРОЭВОЛЮЦИЯ»
Существует единый непрерывный и постепенный процесс исторических изменений органического мира, называемый эволюцией. Результатом эволюции является:
· формирование адаптаций;
· возникновение и исчезновение видов;
· преобразование биогеоценозов и биосферы.
В 30-40-х годах ХХ века авторами синтетической теории эволюции предложено условно выделять в едином эволюционном процессе два отрезка: более короткий (микроэволюция) и более длинный (макроэволюция).
Микроэволюция – это эволюционный отрезок (период), который начинается с изменения в ряду поколений генофонда популяции и заканчивается образованием нового вида. Новый биологический вид по сути фиксирует и делает доступным для наблюдения результат обычно незаметно протекающей микроэволюции. Основу микроволюции составляет элементарный эволюционный процесс – изменение генофонда популяции в ряду поколений. Группа особей вида (популяция), для которой характерен элементарный эволюционный процесс, называется элементарной единицей эволюции. Все процессы и явления, обусловливающие элементарный эволюционный процесс, названы элементарными эволюционными факторами. К последним отнесены: мутационная изменчивость; дрейф генов; популяционные волны (волны жизни); изоляция; естественный отбор.
Макроэволюция – это условный отрезок единого эволюционного процесса, который ведет к образованию надвидовых таксонов – родов, семейств, отрядов и т.д. Этот отрезок удобен для изучения основных направлений и закономерностей эволюции в целом: биологического прогресса и регресса, ароморфозов и идиоадаптаций, общей дегенерации и возникновения рудиментов.
Однако макроэволюция осуществляется только посредством элементарных эволюционных процессов, т.е. посредством микроэволюции. Поэтому макроэволюция ничем, кроме результата, не отличается от микроэволюции.
ГЛАВНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ БИОЛОГИЧЕСКОЙ ЭВОЛЮЦИИ
Главными направлениями эволюции являются биологический прогресс и регресс.
Биологический прогресс может отмечаться только для группы организмов (популяции, вида, рода, семейства, отряда и т.д.). Критериями (показателями) биологического прогресса рассматриваются:
· возрастание степени общей приспособленности группы организмов к условиям окружающей среды;
· увеличение численности особей группы;
· расширение ареала (площади местообитания), занимаемого особями группы;
· наличие в этой группе большого количества соподчиненных групп (популяций, видов, родов, семейств и т.д.);
· интенсивное видообразование в этой группе.
Биологический регресс свойственен группе живых организмов. Его критериями являются:
· снижение степени общей приспособленности группы организмов к условиям среды;
· уменьшение численности особей в группе;
· сужение ареала, занимаемого особями этой группы;
· наличие в этой группе небольшого количества соподчиненных групп (видов, популяций);
· вымирание видов этой систематической группы (рода, семейства, отряда и т.д.).