Сенсорные (чувствительные)
• Кожная чувствительность лица (спинномозговое ядро V пары черепных нервов).
• Первичный анализ висцеральной чувствительности (ядро одиночного пути – IX и X пары).
• Первичный анализ вкусовой чувствительности (ростральная часть ядра одиночного пути – VII, IX, X).
• Первичный анализ слуховых и вестибулярных раздражений (часть ядер VIII пары черепных нервов).
• Переключение пути сознательной проприоцептивной чувствительности (ядра тонкого и клиновидного пучков), формирование медиальной петли.
Двигательные функции
• Иннервация мышц мягкого неба, глотки, гортани, языка, шеи (двигательные ядра IX-XII пар черепных нервов).
Проводниковые функции
• Проходят все восходящие и нисходящие проводящие пути спинного мозга.
• Начинаются вестибулярно-спинномозговые пути, латеральный ретикулярно-спинномозговой и оливо-спинномозговой тракты, контролирующие тонус мышц, положение тела и координацию движений. Шовно-спинномозговой путь идет от ядер шва к нейронам заднего рога спинного мозга, принимает участие в подавлении проведения боли.
Рефлекторные функции
• Дыхательный и сосудодвигательный центры – рефлекторная регуляция дыхания и кровообращения.
• Защитные рефлексы (кашлевой, чихательный, рвотный, и др. – ядра черепных нервов и ретикулярной формации).
• Рефлексы пищевого поведения сосательный, глотательный, жевательный (ядра черепных нервов и ретикулярной формации).
• Рефлексы поддержания позы и координации движений (вестибулярные ядра VIII пары черепных нервов, ядра оливы, ретикулярная формация, вестибулярно-спинномозговой, оливо-спинномозговой и ретикулярно-спинномозговой пути).
• Вегетативные рефлексы (сокращение гладких мышц желудка, тонкой и толстой кишок, желчного пузыря, регуляция работы сфинктеров, регуляция работы сердца, дыхания, просвета бронхов, секреции желез – вегетативные ядра черепных нервов).
Приложение 1
Топография серого и белого вещества продолговатого мозга на схемах
Рис.1 Поперечный разрез продолговатого мозга на уровне перекреста пирамид
1. В центре располагаются волокна пирамидного тракта, совершающие перекрест. 80-90% волокон переходят на противоположную сторону.
2. Видны ретикуло-спинальные и вестибуло-спинальные волокна, медиальный продольный пучок, крышеспинномозговой путь – продолжение передних канатиков спинного мозга.
3. Ростральная часть переднего рога спинного мозга (надспинальное ядро, n. supraspinalis) – источник эфферентных волокон первого шейного спинномозгового нерва.
4. Ростральная часть ядра добавочного нерва.
5. Задний и передний спинно-мозжечковые пути, красноядерно-спинномозговой путь, волокна антеролатеральной системы – продолжение бокового канатика спинного мозга.
6. Каудальная часть спинномозгового ядра тройничного нерва и спинномозговой тракт тройничного нерва (гомологичны заднему рогу и тракту Лиссауэра в спинном мозге). Спинномозговой тракт образован в основном чувствительными волокнами тройничного нерва, в него вносят вклад также соматические чувствительные волокна лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов. Эти волокна оканчиваются на нейронах спинномозгового ядра тройничного нерва, от которых начинается передний тройнично-таламический путь (к контралатеральному таламусу).
7. Центральное серое вещество, окружающее центральный канал, содержит каудальную часть ядра подъязычного нерва и дорзального ядра блуждающего нерва.
8. Дорзально располагаются тонкий и клиновидный пучки и их ядра.
Рис.2 Поперечный разрез продолговатого мозга на уровне чувствительного перекреста
1. На этом уровне тонкий и клиновидный пучки замещаются соответствующими ядрами. Аксоны нейронов этих ядер направляются вниз и медиально (внутренние дугообразные волокна), совершают перекрест и формируют медиальную петлю. Волокна тонкого пучка расположены вентрально, клиновидного – дорзально.
2. Латерально от клиновидного ядра расположено добавочное клиновидное ядро (nucleuscuneatusaccessorius), на нем переключаются волокна клиновидно-мозжечкового тракта (проводит проприоцептивную, тонкую тактильную и вибрационную чувствительность от верхних конечностей в мозжечок, гомологичен пучку Флексига).
3. Спинномозговое ядро и тракт тройничного нерва, красноядерно-спинномозговой путь, волокна антеролатеральной системы сохраняют свое положение.
4. Волокна заднего спинно-мозжечкового тракта (Флексига) располагаются снаружи от спинномозгового тракта тройничного нерваи обозначают начало веревчатого тела (большая часть нижней мозжечковой ножки).
5. Медиально от спинномозгового ядра тройничного нерва появляется двойное ядро (n. ambiguus) – двигательное ядро языкоглоточного и блуждающего нервов.
6. Центральный канал иокружающее его центральное серое вещество.
7. В центральном сером веществе располагаются: ядро подъязычного нерва (лежит медиально), дорзальное ядро блуждающего нерва (лежит латеральнее), появляется ядро одиночного пути (nucleustractussolitarii) – висцеральное чувствительное ядро IX, X, VII пар черепных нервов (лежит дорзо-латеральнее).
8. Рядом с волокнами антеро-латеральной системы появляется латеральное ретикулярное ядро.
9. Вентральная часть продолговатого мозга на этом уровне содержит пирамиды, подъязычный нерв и каудальную часть комплекса ядер нижней оливы.
10. Волокна медиальной петли, крыше-спинномозгового тракта и медиального продольного пучка, расположены вблизи от срединного шва.
11. В стенке IV желудочка на этом уровне находится самое заднее поле (areapostrema), оно относится к циркумвентрикулярным органам (здесь нет гематоэнцефалического барьера). Триггерная зона для рвотного рефлекса.
Рис. 3 Поперечный разрез продолговатого мозга на уровне середины нижней оливы
1. В области дна IVжелудочка медиально от пограничной борозды находятся ядро подъязычного нерва и дорзальное ядро блуждающего нерва.
2. Латеральнее пограничной борозды появляются вестибулярные ядра – нижнее и медиальное (это ядра VIII пары черепных нервов). Они дают начало медиальному вестибулярно-спинномозговому тракту, который включается в состав медиального продольного пучка.
3. Непосредственно под вестибулярными ядрами располагается ядро одиночного пути.
4. Заднелатеральная часть продолговатого мозга занята верёвчатым телом. Оно содержит волокна пучка Флексига, клиновидно-мозжечковый путь, оливо-мозжечковые, ретикулярно-мозжечковые волокна и некоторые другие афферентные волокна мозжечка. К верёвчатому телу присоединяются волокна околоверёвчатого тела (связывает мозжечок с вестибулярными ядрами), верёвчатое и околоверёвчатое тела вместе образуют нижнюю мозжечковую ножку.
5. Медиально от верёвчатого тела располагаются спинномозговой тракт и спинномозговое ядро тройничного нерва.
6. Двойное ядро, латеральное ретикулярное ядро, волокна антеро-латеральной системы, красноядерно-спинномозговой путь, передний спинно-мозжечковый путь (Говерса) сохраняют свое расположение.
7. Комплекс ядер нижней оливы включает главное ядро и два добавочных – медиальное и заднее.
8. Переднемедиальная часть продолговатого мозга на этом уровне содержит пирамиды, медиальную петлю, крыше-спинномозговой путь, медиальный продольный пучок.
Рис.4 Ростральная часть продолговатого мозга
Большинство структур, имеющихся на предыдущем уровне, остается и здесь, и сохраняет свое положение. Но появляются отличия.
Ядра подъязычного нерва и дорзального ядра блуждающего нерва нет. На их месте появляются: предлежащее ядро подъязычного нерва (nucleusprepositushypoglossi) и нижнее слюноотделительное ядро (nucleussalivatoriusinferior).Предлежащее ядро подъязычного нерва принимает участие в регуляции движений глаз и головы, в вестибулоокулярных и оптокинетических рефлексах. Нижнее слюноотделительное ядро – вегетативное парасимпатическое ядро IXпары черепных нервов, содержит преганглионарныепарасимпатические нейроны для иннервации околоушной слюнной железы.
Кроме медиального и нижнего вестибулярных ядер на этом уровне появляются еще два ядра VIII черепных нервов – переднее (вентральное) и заднее (дорзальное) улитковые ядра.