План
1. Введение
2.Основная часть
2.1. Способы отдаленных гибридов
2.2. Методы и задачи
2.3. Значение отдаленной гибридизации
3. Заключение
4. Список литературы
Введение
Отдаленной гибридизациейназывается скрещивание между организмами, относящимися к разным видам или родам. В соответствии с этим отдаленная гибридизация делится на межвидовую и межродовую. Примером межвидовой гибридизации являются скрещивания мягкой пшеницы с твердой, подсолнечника с топинамбуром, овса посевного с овсом византийским (Аvеnа bуsаntinа), культурного картофеля с дикими видами этого рода и т. д. Скрещивания между пшеницей и рожью, пшеницей и пыреем, ячменем и элимусом (Еlimus агеnаrius), пшеницей и эгилопсом (Аеgilops) относятся к межродовой гибридизации.
Отдаленная гибридизация имеет более чем двухвековую историю. Еще в 1755—1806 гг. И. Кельрейтер проводил отдаленную гибридизацию, используя в скрещиваниях более 50 видов, принадлежащих к 13 ботаническим родам. Первый отдаленный гибрид между двумя видами табака он получил в 1760 г. С тех пор проблема отдаленной гибридизации неизменно привлекает к себе внимание многих ботаников, генетиков и селекционеров во всем мире.
В теоретическом и практическом отношении отдаленная гибридизация представляет исключительный интерес. В эволюции многих родов и видов культурных растений ей принадлежит решающая роль. Периодически повторяющееся при отдаленной гибридизации спонтанное проникновение генетического материала одного рода или вида в другой (интрогрессия) преодолевает барьер изоляции между ними. Изучение наследования различных признаков при скрещиваниях разных видов и родов позволяет понять многие важные закономерности эволюции растений и животных. При отдаленной гибридизации преследуется цель создания форм и сортов, сочетающих в себе признаки и свойства разных видов и радов. Это достигается как путем скрещивания сортов и форм культурного вида с представителями диких видов и родов, так и при скрещивании сортов, относящихся к разным культурным видам или родам.
|
|
На земном шаре насчитывается свыше 200 тыс. видов покрытосеменных растений, используется же человеком в культуре немногим более 250 видов, или только около 0,12%. Среди диких сородичей культурных растений имеются виды, обладающие такими свойствами, которые слабо выражены или отсутствуют у современных сортов.
Основная часть
Способы отдаленных гибридов
Так как одним из методов селекции является гибридизация, то большую роль играет выбор типа скрещиваний, т.е. система скрещиваний.
Системы скрещивания могут быть разделены на два основных типа: близкородственное (инбридинг - разведение в себе) и скрещивание между неродственными формами (аутбридинг - неродственное разведение). Если принудительное самоопыление приводит к гомозиготизации, то неродственные скрещивания - к гетерозиготизации потомков от этих скрещиваний.
Инбридинг, то есть принудительное самоопыление перекрестноопыляющихся форм, кроме прогрессирующей с каждым поколением степени гомозиготности, приводит и к распадению, разложению исходной формы на ряд чистых линий. Такие чистые линии будут обладать пониженной жизнеспособностью, что, по-видимому, связано с переходом из генетического груза в гомозиготное состояние всех рецессивных мутаций, которые в. основном являются вредными.
|
|
Чистые линии, полученные в результате инбридинга, имеют различные свойства. У них различные признаки проявляются по-разному. Кроме того, различна и степень снижения жизнеспособности. Если эти чистые линии скрещивать между собой, то, как правило, наблюдается эффект гетерозиса.
Гетерозис - явление повышенной жизнеспособности, урожайности, плодовитости гибридов первого поколения, превышающих по этим параметрам обоих родителей. Уже со второго поколения гетерозисный эффект угасает. Генетические основы гетерозиса не имеют однозначного толкования, но предполагается, что гетерозис связан с высоким уровнем гетерозиготности у гибридов чистых линий (межлинейные гибриды). Производство чистолинейного материала кукурузы с использованием так называемой цитоплазм этической мужской стерильности было широко изучено и поставлено на промышленную основу в США. Ее использование исключало необходимость кастрировать цветки, удалять пыльники, так как мужские цветки растений, используемые в качестве женских, были стерильны.
Плодовитость отдаленных гибридов первого поколения часто зависит от выбора линий для скрещивания. Так, например, плодовитость гибридов F1 значительно выше от скрещивания Triticum durum X Agropyrom intermedium, чем от скрещивания Tr. Timopheevi X Agr. intermedium. Поскольку в обоих случаях у гибридов число хромосом одинаково (n = 21) и они различаются по плодовитости, то очевидно, что разница в плодовитости объясняется различиями геномов скрещиваемых форм. У растений отдаленная гибридизация также вызывает сходный эффект. По данным В. А. Хижняка, полноценные яйцеклетки у гибрида встречаются чаще, чем фертильная пыльца. У большинства пшенично-пырейных гибридов первого поколения в цветках пыльники не раскрываются и не содержат пыльцы.
|
|
Роды, виды и разновидности являются генетически полиморфными в отношении скрещиваемости и плодовитости гибридов.
Разные чистые линии обладают разной комбинационной способностью, то есть дают неодинаковый уровень гетерозиса при скрещиваниях друг с другом. Поэтому, создав большое количество чистых линий, экспериментально определяют наилучшие комбинации скрещиваний, которые затем используются в производстве.
Отдаленная гибридизация - это скрещивание растений, относящихся к различным видам. Отдаленные гибриды, как правило, стерильны, что связано с содержанием в геноме различных хромосом, которые в мейозе не конъюгируют. В результате этого формируются стерильные гаметы. Для устранения данной причины в 1924 г. советским ученым Г.Д. Карпеченко было предложено использовать удвоение числа хромосом у отдаленных гибридов, которое приводит к образованию амфидиплоидов по следующей схеме[5]:
Р: пшеница Х рожь
Р: пшеница Х рожь
2n = 42 2n = 14
(21 пара) (7 пар)
G: n = 21 n = 7
F1: n = 28 (все непарные)
G: Мейоз нарушен, гибрид стерилен, нормальных гамет нет.
Обработка колхицином, приводящая к удвоению числа хромосом.
F1 (колхицированное): 2n = 56
(28 пар)
G: n = 28
F2, F3.Fn 2n = 56
тритикале
Таким методом кроме тритикале были получены многие ценные отдаленные гибриды, в частности многолетние пшенично-пырейные гибриды и др. У таких гибридов в клетках содержится полный диплоидный набор хромосом одного и другого родителя, поэтому хромосомы каждого родителя конъюгируют друг с другом и мейоз проходит нормально. Путем скрещивания с последующим удвоением числа хромосом терна и алычи удалось повторить эволюцию - произвести ресинтез вида сливы домашней.
Подобная гибридизация позволяет полностью совместить в одном виде не только хромосомы, но и свойства исходных видов. Например, тритикале сочетает многие качества пшеницы (высокие хлебопекарные качества) и ржи (высокое содержание незаменимой аминокислоты лизина, а также способность расти на бедных песчаных почвах).
Это один из примеров использования в селекции полиплоидии, точнее аллоплоидии. Еще более широко используется автополиплоидия.
Методы и задачи
При использовании новых методов селекции получены новые сорта растений. Так, академиком Н.В. Цициным путем отдаленной гибридизации пшеницы с пыреем и последующей полиплоидизации выведены многолетние пшеницы. Такими же методами получены перспективные сорта новой зерновой культуры тритикале. Для селекции вегетативно размножаемых растений используются соматические мутации (они использовались и И.В. Мичуриным, но он называл их почковыми вариациями). Широкое применение получили многие методы И.В. Мичурина после их генетического осмысления, хотя некоторые из них теоретически так и не разработаны. Большие успехи достигнуты в использовании результатов мутационной селекции в выведении новых сортов зерновых, хлопчатника и кормовых культур. Однако наибольший вклад во все возделываемые сорта внесли образцы коллекции мирового генофонда культурных растений, собранные Н.И. Вавиловым и его учениками.
Отдаленная гибридизация домашних животных менее продуктивна, чем у растений, так как преодолеть стерильность отдаленных гибридов невозможно, если она проявляется. Правда, в некоторых случаях отдаленная гибридизация видов с родственными хромосомными наборами не приводит к нарушению мейоза, а ведет к нормальному слиянию гамет и развитию зародыша у отдаленных гибридов, что позволило получить некоторые ценные породы, сочетающие полезные признаки обоих использованных в гибридизации видов. Успешно завершились попытки улучшить породы местного крупного рогатого скота скрещиванием его с зебу и яками.
Следует отметить, что не всегда необходимо добиваться плодовитого потомства от отдаленной гибридизации. Иногда полезны и стерильные гибриды, как, например, веками использующиеся мулы - стерильные гибриды лошади и осла, отличающиеся выносливостью и долговечностью.
Задача 1.
У пшеницы карликовость доминировала над высокорослостью. В скрещиваниях получены расщепления по фенотипу 3: 1 и 1:
1. Определите генотипы и фенотипы родителей.
Ответ:
Расщепление по фенотипу 3: 1 говорит о моногибридном скрещивании, следовательно, можно сделать вывод, что у обоих родителей доминировала карликовость, то есть фенотип родителей такой же как и фенотип первого поколения. Во втором поколении гибридов от скрещиваемых наблюдается расщепление на исходные родительские признаки в отношении: 3 части доминантных и одна часть рецессивных.
Расщепление по первому гену 1: 1 говорит о том, что одна родительская форма является гомозиготной, а другая гетерозиготной.
Задача 2.
От скрещивания устойчивого к головне фуркатного ячменя с восприимчивым к головне остистым ячменем получили гибриды F1 устойчивые к головне с фуркатным колосом. Что ожидают по фенотипу и генотипу в анализирующем скрещивании, если наследование признаков независимое?
Ответ:
В случае полного доминирования по внешнему проявлению признака (по фенотипу) судить о генотипе организма невозможно, так как и доминантная гомозигота (ААВВ) и гетерозигота (АаВв) будут обладать фенотипически доминантными признаками, в данном случае устойчивость к головне с фуркатным колосом. Для того, чтобы отличить доминантную гомозиготу от гетерозиготы, применяется анализирующее скрещивание, т.е. скрещивание гетерозиготы с рецессивной гомозиготой.
Анализирующее скрещивание позволяет определить генотип особей с доминантным фенотипом. Это возможно при скрещивании с рецессивной гомозиготой по всем анализируемым генам, причем независимо от их числа. При таком скрещивании каждый аллель анализируемой формы проявляется на фоне второго рецессивного аллеля: доминантный потому, что подавляет действие рецессивного, а рецессивный потому, что находится в состоянии рецессивной гомозиготы. Поскольку проявляется каждый аллель, получим расщепление 1: 1 по каждому гетерозиготному фактору и не получим по гомозиготным.
Задача 3.
У кукурузы растения нормальной высоты имеют в своем генотипе два неаллельных доминантных гена. Гомозиготность по рецессивным аллелям даже одного из этих генов приводит к возникновению карликовых форм. От скрещивания двух карликовых растений получили гибриды F1 нормальной высоты. Какие результаты по генотипу и фенотипу ожидаются от самоопыления растений F1 в потомстве F2?
Ответ:
В потомстве F2 после самоопыления будет наблюдаться расщепление. Карликовую форму имеют только растения, несущие доминантные аллели обоих генов. Карликовость растений возможна только при наличие обоих доминантных аллелей.
Задача 4.
Одна из цепочек ДНК имеет следующее чередование нуклеотидов: Г-Т-А-А-Т-Г-Ц-Ц-Т-Г-Ц-Ц. Укажите схему транскрипции и трансляции генетической информации с данного участка ДНК.
Ответ:
Транскрипция происходит не на всей молекуле ДНК, а лишь на небольшом ее участке, соответствующем определенному гену. Она может протекать одновременно на нескольких генах одной хромосомы и на генах, расположенных на разных хромосомах. В результате транскрипции образуется иРНК, последовательность нуклеотидов которой является точной копией последовательности нуклеотидов матрицы - одного или группы рядом расположенных генов. Так, если в молекуле ДНК имеется азотистое основание - цитозин (Ц), то в РНК - гуанин (Г), и наоборот. В ДНК комплементарной парой является аденин - тимин. Однако в состав РНК вместо тимина входит урацил.
Трансляция начинается со стартового кодона АУГ. Отсюда каждая рибосома прерывисто, триплет за триплетом движется вдоль молекулы иРНК, что сопровождается ростом полипептидной цепочки.
Выстраивание аминокислот в соответствии с кодонами иРНК осуществляется на рибосомах при помощи транспортной РНК. Благодаря определенному расположению комплементарных нуклеотидов цепочка тРНК имеет форму, напоминающую лист клевера. При реализации генетической информации каждая тРНК присоединяет и переносит к месту синтеза белка соответствующую аминокислоту.