Как правило, клетки окружены двумя оболочками: клеточной стенкой и цитоплазматической мембраной, для эукариотических клеток применяют название плазмолемма.
Клеточная стенка обеспечивает механическую прочность клетки, придавая ей жесткую (ригидную) структуру, благодаря чему клетка выдерживает высокое внутреннее осмотическое давление (5—20 МПа). Кроме того, клеточная стенка может обусловливать некоторую степень избирательной проницаемости для низкомолекулярных веществ, а также способность взаимодействовать с другими клетками, вирусами и физическими поверхностями. Строение клеточной стенки у разных организмов имеет свои особенности.
Клетки большинства тканей многоклеточных животных не содержат выраженной клеточной стенки. Растительные клетки, напротив, имеют очень сложную клеточную стенку, построенную из целлюлозных микрофибрилл, погруженных в матрикс (из пектина и гемицеллюлоз).
Клеточные стенки дрожжей и мицелиальных грибов состоят из гомо- и гетерополисахаридов (глюканов, хитина) и белкового комплекса, выполняющего антигенную роль. Толщина этих слоев достигает 1 мкм.
Особенности клеточных стенок бактерий связаны со способностью бактерий окрашиваться по Граму. Клеточная стенка громположительных бактерий построена в основном из гетерополисахарида муреина (пептидогликана), содержащего аминокислотные «мостики». В состав клеточной стенки входят также тейхоевые кислоты (рибит- или глицеринтейхоевые), ковалентно связанные с мурамовой кислотой пептидогликана. У грамотрицательных бактерий слой муреина невелик, но в клеточной стенке присутствует наружная мембрана, построенная из фосфолипидов, белков и липопо-лисахарида, обеспечивающая некоторую степень избирательной проницаемости и содержащая рецепторы фагов и антигены. Толщина клеточной стенки составляет от 15 до 80 нм. Существуют бактерии, полностью лишенные клеточной стенки (микоплазмы). У представителей архебактерий (архей) в клеточной стенке отсутствует муреин (иногда содержится отличающийся по составу псевдомуреин), а осмопротекторную роль выполняет слой гликопротеинов (рис. 3).
|
|
Цитоплазматическая мембрана состоит из белков и липидов в соотношении от 1: 4 (в миелине, мембране нервных волокон) до 4:1 (в мембранах бактерий). Во многих мембранах присутствуют небольшие количества углеводов (до 5%) и следы РНК, а также неорганические катионы (в основном Са2+ и Mg2+). Существенную часть мембран составляет вода — она участвует в формировании гидрофобных (энтропийных) связей между компонентами мембраны. Еще в 1930 г. Д. Даниэлян предложил модель мембраны в виде двойного липидного слоя или бислоя. Развитием этих представлений является жидкостно-мозаичная модель, предложенная С.Д. Сингером и Г. Николсоном в 1972 г., согласно которой мембранные белки подразделяются на периферические (слабо связанные с мембраной) и интегральные (локализованные в липидном бислое). Последние свободно плавают в «липидном море», перемещаясь в латеральном направлении (в плоскости мембраны), но неспособны «пронырнуть» на противоположную ее сторону. Таким образом, мембраны оказываются асимметричными, по крайней мере, в отношении белкового состава. Асимметрия наблюдается и в расположении липидов в мембране, но менее выражена. Некоторые из интегральных белков имеют трансмембранную ориентацию и выполняют функции переносчиков субстратов или сигналов. Схема подобной мембраны представлена на рис. 4.
