Лабораторная работа 8.
Анатомическое и морфологическое строение листа
Цель работы: изучить морфо-анатомическое строение листьев различных типов.
Задачи:
1) изучить морфологическое разнообразие листьев.
2) ознакомиться с анатомическим строение листьев.
Теоретические сведения
Лист – это один из основных органов высших растений, занимающий боковое положение на стебле и выполняющий функции фотосинтеза, газообмена и транспирации. Большинство листьев имеют более или менее плоскую форму и строение, выражающееся в различии морфологического (характер жилок, опушение) и анатомического строения их верхней и нижней сторон.
Листья имеют ограниченный рост, осуществляемый за счет деятельности вставочных и маргинальных меристем. Достигнув определенных размеров, лист до конца жизни остается без изменений.
Листья располагаются на стебле в определенном порядке. Он отражает симметрию в структуре побега. Различают три типа размещения листьев: спиральное, супротивное и мутовчатое. Спиральное (очередное) листорасположение – это расположение листьев по спирали; при этом из каждого узла стебля отходит один лист. При супротивном листья сидят на каждом узле попарно, один – против другого. При мутовчатом на одном узле располагаются три листа и более. Обычно листья располагаются так, чтобы обеспечить наименьшую взаимную затеняемость. Это явление получило название листовой мозаики.
Типичный взрослый зеленый лист состоит из листовой пластинки, черешка, основания и прилистников. Листья, имеющие черешок, называют черешковыми, в отличие от сидячих, у которых черешка нет и пластинка плавно переходит в основание.
Основание листа (нижняя часть, сочлененная со стеблем) бывает различной формы. Иногда оно почти незаметно или имеет вид подушечки, например у кислицы. У большинства однодольных и некоторых двудольных (зонтичные) оно разрастается, охватывая узел целиком, и образует трубку, называемую влагалищем листа. Оно может быть зеленым, пленчатым, прозрачным или бурым, кожистым (как у осок).
У некоторых видов растений (представители семейств бобовых, розоцветных и др.) у основания листа возникают парные выросты – прилистники, защищающие лист на ранних стадиях его развития. Их размеры и форма различны; они могут быть свободными или «приросшими» к черешку, чешуевидными или зелеными фотосинтезирующими. Прилистники могут существовать в течение всей жизни листа (горох, земляника) или опадать после его
развертывания (береза, черемуха).
У покрытосеменных растений отмечается большое разнообразие листьев. Различают простые и сложные листья. Простые состоят из одной пластинки. Сложные имеют общий черешок, к которому прикреплены на черешочках несколько листовых пластинок, называемых листочками сложного листа.
Сложные листья могут быть тройчато-, пальчато- и перистосложными (рис. 14). Перистосложные листья, имеющие на конце оси непарный листочек, называют непарноперистосложными, а листья с осью, переходящей в усик или шипик, – парноперистосложными. Если общий черешок разветвлен, образуются многократносложные листья: дваждыперистосложные, триждыперистосложные и т. д.
Рис. 14. Типы сложных листьев: 1 – непарноперистосложный; 2 – парноперистосложный;
3 – тройчатосложный; 4 – пальчатосложный; 5 – дваждыпарноперистосложный
Форма, рассечение листовых пластинок простых листьев и листочков сложного листа могут быть весьма разнообразными. Форма основания листовой пластинки бывает клиновидной, округлой, сердцевидной, усеченной, стреловидной, копьевидной и т. д. (рис. 15). Верхушка листа может быть тупой, усеченной, острой, заостренной, остроконечной, выемчатой (рис.16).
Рис. 15. Форма основания листовой пластинки: 1 – клиновидная; 2 – округлая; 3 – сердцевидная;
4 – усеченная; 5 – стреловидная; 6 – копьевидная; 7 – неравнобокая; 8 – суженная
Рис. 16. Форма верхушки листовой пластинки: 1 – тупая; 2 – усеченная; 3 – острая; 4 – заостренная; 5 – остроконечная; 6 – выемчатая
Форма листа определяется соотношением его длины и ширины и положением наиболее широкой части (табл. 2).
Как видно из табл. 2, пластинки бывают округлыми, овальными, продолговатыми, ланцетными, линейными (если самая широкая часть листа находится посередине), широкояйцевидными, яйцевидными, узкояйцевидными (если наибольшая ширина смещена к основанию листовой пластинки), обратноширокояйцевидными, обратнояйцевидными, обратноузкояйцевидными (если широкая часть находится ближе к верхушке листа).
Край листа имеет вырезки разной глубины. В тех случаях, когда они не заходят глубже 1/ 4 ширины полупластинки, лист называют цельным, а его край – изрезанным. Край листовой пластинки может быть зубчатым, пильчатым, дво-якопильчатым, городчатым, выемчатым, волнистым. Листья с цельными краями называют цельнокрайними (рис.17).
| Соотношение длины и ширины листа | Наиболее широкая часть ближе к основанию листа | Наиболее широкая часть посредине листа | Наиболее широкая часть ближе к верхушке |
| Длина равна ширине или немного превышает ее |
широкояйцевидный
| 
округлый
| 
обратноширокояйцевидный
|
| Длина пре- вышает ши- рину в 1,5–2 раза | 
яйцевидный
| 
эллиптический
| 
обратнояйцевидный
|
| Длина пре- вышает ши- рину в 3-4 раза | 
узкояйцевидный
| 
Ланцентный
продолговатый
| 
обратноузкояйцевидный
|
| Длина больше ши- рины в 5 и более раз | 
линейный
|
Рис. 17. Формы края листовой пластинки: 1 – цельнокрайняя; 2 – зубчатая; 3 – пильчатая; 4 – дваждыпильчатая;
5 – городчатая; 6 – выемчатая; 7 – волнистая
Таблица 3
| Лист | Расчленение тройчатое | Расчленение пальчатое | Расчленение перистое |
| Лопастной |
| 
с лопостями
| 
|
| Раздельный |
| 
с долями
| 
|
| Рассеченный | 
| 
с сигментами
| 
|
| Сложный | 
| 
с листочками
| 
|
Листья, у которых вырезы края глубже 1/4 ширины полупластинки, называют расчлененными.
Расчленение может быть тройчатым, пальчатым и перистым (табл. 3).
Если надрезы не превышают 1/2 ширины полупластинки, листья называют лопастными, при надрезах более 1/2 ширины – раздельными, при надрезах, достигающих центральной жилки, – рассеченными.
Одним из важных морфологических признаков листа является тип жилкования. Жилками условно называют проводящие пучки листа вместес сопровождающими тканями, которые хорошо заметны с нижней стороны.Листья с дихотомическим жилкованием редко встречаются у современныхрастений. Основные типы жилкования у двудо-льных растений – сетчатоес перистым расположением основных жилок (имеется главная жилка, от нееотходят боковые, более тонкие, многократно ветвящиеся и соединяющиеся жилки) и сетчатое с пальчатым расположением основных жилок (они в виде лучей выходят из одной точки в основании листовой пластинки). Однодольным свойственно дуговидное и параллельное жилкование.
Анатомическое строение листа
Структура листа отличается большим разнообразием, что зависит от различных условий обитания растений. Типичное анатомическое строение листовой пластинки отражает приспособленность к основной выполняемой функции – фотосинтезу. Поэтому ее основной тканью является ассимиляционная (мезофилл). Остальные ткани обеспечивают его работу и поддерживают связь с окружающей средой.
С верхней и нижней стороны лист покрыт эпидермисом, выполняющим функции защиты, газообмена и транспирации. Обычно он однослойный, бесцветный. Нижний и верхний эпидермис часто отличаются по опушению, характеру жилкования, цвету, расположению устьиц и другим признакам. На верхнем эпидермисе могут откладываться слои кутикулы и воска, снижающие испарение воды. Устьица у большинства наземных растений расположены с нижней стороны. Под эпидермисом находится мезофилл, представленный несколькими слоями ассимиляционной ткани, в котором происходят основные физиологические процессы: фотосинтез и дыхание растений. Улистьев мезофилл дифференцирован на столбчатый и губчатый.
Столбчатый располагается в один или несколько слоев под верхним эпидермисом. Его клетки плотно сомкнуты, имеют вытянутую форму и содержат около 75% хлоропластов листа. Основная функция – фотосинтез. Губчатый мезофилл расположен под столбчатым (с нижней стороны). Он представлен округлыми клетками с большими межклетниками и выполняет функцию газообмена. Флоэму и ксилему в крупных проводящих пучках окружают клетки склеренхимы, в мелких – обкладочные клетки, контролирующие проведение веществ. Проводящие элементы пучков с сопровождающими тканями называют жилками. Мезофилл листа густо пронизан жилками, образующими единую проводящую систему, которая связана с проводящей системой стебля.
Роль арматурных тканей в листе выполняют склеренхимные волокна, отдельные склереиды и тяжи колленхимы, существенно повышающие прочность данного органа.
Задание 1. Изучите микроскопическое строение бифациального листа на постоянном препарате – поперечном срезе листа камелии.
Ход работы. При рассмотрении среза при малом увеличении видно, что снаружи лист покрыт эпидермисом (рис. 18). Верхний отличается от нижнего более мощной кутикулой и почти полным отсутствием устьиц. Под эпидермисом с верхней стороны листа находится столбчатый мезофилл, клетки которого вытянуты в длину. Ниже него располагается губчатый мезофилл, состоящий из рыхло расположенных клеток. В мезофилле листа встречаются склереиды (идиобласты), выполняющие опорную функцию. Главная жилка листа включает ксилему и флоэму, которые сверху и снизу укреплены склеренхимой, причем ксилема обращена к анатомически верхней стороне листа, а флоэма – к нижней. Выше и ниже пучка расположена колленхима, примыкающая к эпидермису.
Рис. 18. Поперечный срез листа камелии: 1 – верхний эпидермис; 2 – столбчатый мезофилл; 3 – губчатый мезофилл; 4 – ксилема; 5 – флоэма
Зарисуйте строение поперечного среза листа камелии.
Укажите ксилему, флоэму, склеренхиму, губчатый мезофилл, столбчатый мезофилл, эпидермис, устьица.
Задание 2. Используя гербарные образцы, рассмотрите и опишите
морфологические типы простых листьев по следующей схеме:
а) форма листовой пластинки;
б) тип края листовой пластинки;
в) рассечение листовой пластинки;
г) форма основания листовой пластинки;
д) форма верхушки;
е) тип жилкования.
Ход работы. Рассмотрите типы листьев.
Схематично зарисуйте типы простых листь