Цель работы: изучить разнообразие соцветий и типы опыления покрытосеменных растений.
Задачи:
1) провести морфологический анализ различных типов рацемозных, цимозных, тисоидных, составных соцветий с помощью гербарных образцов;
2) изучить особенности строения цветков энтомофильных и анемофильных растений.
Теоретические сведения
Соцветие – это система видоизмененных побегов, несущих цветки.
Образование соцветий является высокой специализацией к опылению. Как при энтомофилии, так и при анемофилии вероятность опыления цветков в соцветиях возрастает. К тому же цветки в соцветиях распускаются не одновременно, а последовательно, что удлиняет период возможного опыления. В соцветиях повышается гарантия сохранения завязи от повреждения насекомыми и в случае гибели цветков под влиянием неблагоприятных факторов. Для описания и морфологической характеристики соцветий используют четыре группы признаков:
1) характер олиственности;
2) порядок ветвления побегов;
3) способ их нарастания;
4) деятельность апикальной меристемы.
По наличию и характеру листьев на осях соцветия делят на фрондозные, брактеозные и эбрактеозные.. На осях фрондозных соцветий имеютсяхорошо развитые зеленые прицветники (фуксия, фиалка трехцветная). Брактеозными называют соцветия, в которых прицветники представлены чешуевидными листьями верховой формации – брактеями (ландыш, сирень). У эбрактеозных (голых) соцветий прицветники вообще редуцированы (пастушьясумка).В зависимости от степени разветвленности выделяют простые и сложные соцветия. У простых на главной оси располагаются одиночныецветки, а у сложных – частные соцветия, т. е. ветвление достигает трех и более порядков.
Способ ветвления осей может быть моно- и симподиальным. В случае моноподиального каждая ось формируется в итоге деятельности одной верхушечной меристемы и, следовательно, является побегом одного порядка.
Соцветия с такими осями называют моноподиальными, или рацемозными. Если оси ветвятся симподиально и являются составными, представляя собой совокупность побегов нескольких
порядков, соцветия относят к симподиальным, или цимозным.
В зависимости от особенностей функционирования апикальной меристемы выделяют открытые и закрытые соцветия. В открытых (бокоцветных, неопределенных) апикальная меристема не формирует цветки и обладает неограниченным ростом. Цветки возникают на боковых осях и распускаются снизу вверх (ландыш, черемуха). В закрытых соцветиях (верхоцветных, определенных) апикальная меристема расходуется на образование верхушечного цветка (чистотел, барбарис), а цветки распускаются сверху вниз. В основу общей морфологической классификации соцветий положены два признака: способ ветвления осей и степень их разветвленности. Соответственно выделяют рацемозные, цимозные, составные соцветия и тирсы.
Рацемозные соцветия могут быть простыми (цветки сидят непосредственно на главной оси соцветия) и сложными (цветки сидят на разветвлениях главной оси соцветий). К простым моноподиальным соцветиям относятся следующие (рис. 23):
кисть, когда цветки расположены на удлиненной оси, имеют цветоножки (черемуха);
колос, сходный с кистью, но с сидячими цветками (подорожник);
початок – колос с толстой мясистой осью (кукуруза);
головка, сходная с кистью, но при этом главная ось сильно укорочена, расширена, цветки сидячие или на коротких цветоножках (клевер).
щиток, у которого на укороченной оси развиваются нижние цветки на более длинных цветоножках, верхние – на более коротких, благодаря чему все цветки расположены почти в одной плоскости (спирея);
зонтик, главная ось которого сильно укорочена, цветоножки выходят из ее верхушки и имеют одинаковую длину(проломник);
корзинка, сидячие цветки которой расположены на очень уплощенном и расширенном конце укороченной главной оси (сложноцветные).
Рис. 23. Типы простых рацемозных соцветий: 1 – кисть; 2 – щиток; 3 – колос; 4 – зонтик; 5 – початок; 6 – головка; 7 – корзинка
К сложным рацемозным соцветиям относятся следующие (рис. 24): сложный колос, на главной оси которого сидят элементарные колоски (пшеница); двойная кисть, на главной оси которой сидят пазушные простые кисти (донник);
метелка, отличающаяся от двойной кисти более обильным ветвлением, а также тем, что в нижней части она более ветвистая, чем в верхней (сирень);
сложный зонтик, главная ось соцветия которого укорочена, а от нее отходят несколько осей, несущих на конце простые зонтики (укроп, борщевик)
Рис. 24. Типы сложных рацемозных соцветий: 1 – двойная кисть; 2 – сложный зонтик; 3 – метелка; 4 – сложный щиток
Цимозные соцветия характеризуются симподиальным ветвлением, относятся к сложным закрытым и представлены следующими типами (рис. 25):
монохазий, т. е. ось первого порядка заканчивается цветком, под которым закладывается одна ось второго порядка. Она перерастает ось первого порядка и также заканчивается цветком, ниже закладывается следующая ось.
В зависимости от порядка заложения боковых осей различают завиток и извилину. В завитке все цветки направлены в одну сторону (незабудка). В извилине боковые оси с цветком отходят поочередно в противоположные стороны (гладиолус); дихазий, т. е. ось первого порядка несет на верхушке цветок, под ним образуются, обычно супротивно, две боковые оси, также закан-чивающиеся цветками. Под цветком на боковых осях могут закладываться по две оси третьего
порядка и т. д. (герань, гвоздика); плейохазий, т. е. из каждой оси, несущей верхушечный цве-ток, выходит более двух ветвей, перерастающих главную ось (белоголовник).
Рис. 25. Схемы цимозных соцветий: 1 – извилина; 2 – завиток (монохазий); 3 – дихазий; 4 – плейохазий
К сложным относятся также составные (агрегатные) соцветия. У составных характер ветвления главной и боковых осей различен. Например, если главная ось ветвится по типу кисти, а боковые частные соцветия представлены корзинками, то такое соцветие называется кистью корзинок. Наиболее распространенными типами составных соцветий являются следующие: щиток корзинок, кисть корзинок, кисть зонтиков, метелка колосков и т. д.
Тирс – это соцветие, имеющее моноподиально ветвящуюся главную ось, несущую боковые цимозные соцветия (монохазии и дихазии). Пример –сережки березы, имеющие гибкую главную ось.
Опыление
Опылением называется перенос пыльцы на рыльце пестика. Большинство видов покрытосеменных растений имеют обоеполые цветки, но самоопыление у них наблюдается довольно редко. Возможность самоопыления является резервной возможностью опыления в том случае, когда по каким-то причинам не произошло перекрестное опыление. У обоеполых цветков абсолютного большинства растений есть различные приспособления, препятствую-
щие самоопылению. Обычно таким приспособлением служит дихогамия – разновременность созревания тычинок и пестика (более раннее созревание пыльцы называют протерандрией, рыльца – протерогинией).
У некоторых видов дихогамия сопровождается гетеростилией (разностолбчатостью): у одних цветков тычинки имеют короткие тычиночные нити, а столбик пестика длинный, у других – наоборот. Кроме того, приспособлениями к перекрестному опылению являются самостерильность (неспособность пыльцы прорастать на рыльце пестика того же цветка),раздельнополость цветков, двудомность.
Агентами перекрестного опыления чаще всего выступают насекомые и ветер. Опыление с помощью насекомых называется энтомофилией. Растения привлекают насекомых прежде всего с помощью пыльцы и нектара, непосредственно используемых насекомыми в качестве пищи. Пыльца у энтомофильных растений довольно крупная, экзина имеет шипики, бугорки, которыми легко прикрепляется к телу насекомых. У многих специализированных энтомофильных растений имеются нектарники. Они очень разнообразны как по происхождению, так и по форме, размерам. Нектарники выделяют нектар – водный раствор сахаров. У одних растений нектарники развиваются из листочков околоцветника, у других – как выросты на завязи, но они всегда закрыты околоцветником. У ряда растений нектарники развиваются внутри длинных мешковидных выростов (шпорцев), развивающихся из лепестков или листочков околоцветника.
Окраска, форма и размеры цветков, а также запах служат для насекомых «указателями» на присутствие в цветках необходимых для них субстанций, т. е. нектара и пыльцы, однако сами по себе не используются насекомыми. Их называют вторичными аттрактантами. Для цветков энтомофильных растений характерны венчики, окрашенные в разные цвета (красный, розовый, сиреневый, фиолетовый, синий, белый). Примитивные энтомофильные растения имеют актиноморфный цветок с неограниченным количеством его частей.
У высокоспециализированных цветков появляется зигоморфный венчик и уменьшается количество чашелистиков, лепестков, тычинок. У некоторых растений наблюдается полное или частичное срастание частей цветка. Структура венчика (околоцветника) приспособлена к посещению цветка только той группой насекомых, которые являются опылителями этого вида.
Анемофилия – это опыление растений, осуществляемое с помощью ветра. К анемофильным растениям относятся голосеменные растения, многие древесные покрытосеменные (береза, тополь, ива), осоки, злаки. У видов, специализированных на опылении ветром, цветки обычно мелкие, не имеют яркоокрашенного венчика, околоцветник у них невзрачный, чешуевидный или пленчатый, иногда почти полностью редуцирован. Пыльца легкая, мелкая, гладкая, образующаяся в больших количествах. Рыльце пестика часто разветвлено на тонкие лопасти, хорошо улавливает разносимую ветром пыльцу. Цветки часто собраны в соцветия. Многие анемофильные растения - двудомные (осина, крапива двудомная). Лесные анемофилы цветут весной до распускания листьев.
Задания 1–4. Используя гербарные образцы, рассмотрите и определите
различные типы соцветий.
Ход работы. Рассмотрите типы соцветий.
Зарисуйте схематически типы простых и сложных рацемозных, цимозных, составных соцветий.
Задание 5. Используя влажные препараты, рассмотрите энтомофильные цветки.
Ход работы. Рассмотрите энтомофильные цветки.
Зарисуйте строение цветков энтомофильных растений.
Укажите шпорец, нектарники, андроцей, гинецей, чашечку, венчик.
Задание 6. Используя влажные препараты, рассмотрите анемофильные
цветки. Ход работы. Рассмотрите анемофильные цветки.
Зарисуйте строение цветков анемофильных растений.
Укажите андроцей, гинецей.