1. Пирамидные
2. Экстрапирамидные
Пирамидные –пирамидные двигательные проекционные перекрещенные пути. Берут начало от пирамидных клеток соматомоторной коры (прецентральной извилины лобных долей), полушарий большого мозга и несут осознаваемую информацию от правого полушария к левой половине тела за счет перекреста нервных волокон этих путей. Перекрест нервных волокон осуществляется на уровне пирамид продолговатого мозга.
Эти пути являются проекционными т.к телесные структуры организма проецируются в соматомоторной коре «точка в точку»: левая половина тела в правом полушарии, правая половина в левой соматомоторной коре
Экстрапирамидные – обеспечивают проведение неосознаваемой подсознательной информации от мотонейронов подкорковых структур – базальных ганглиев: черные субстанции бледного шара полосатого тела
1) Соматомоторная кора правого полушария отражает соматотопию (место на теле) левой половины тела
2) Соматомоторная кора левого полушария – правой половины
Нейроны СМ
В СМ примерно 13 млн н. кл-к. Примерно 3% - мотонейроны и 97% - интернейроны, ассоциативные
1. Мотонейроны СМ/
a. А)эфферентные нейроны, относящиеся к соматической НС, т.е иннервирют скелет мускулат
b. Б) Эфферентные / мотонейроны, относящиеся к вегетативной НС – иннервируют внутренние органы
2. Вставочные/интернейроны формируют ядра задних рогов СМ и промежуточное в-во СМ
3. Афферентные нейроны. В СМ локализуются только центральные отростки чувствительных нервных клеток, тела кот распол за пределами ЦНС и обр-т спинномозговые узлы
Мотонейроны СМ
А) мотонейроны, которые относятся к соматической НС
· Иннервируют скелетную мускулатуру
· Крупные тела этих клеток расположены в передних рогах СМ образуя 5 ядер: 2 латеральных, 2 медиальных и промежуточные
· Отростки этих клеток обр-т н.волокна, составляющие основу передних корешков СМ
· Различают 2 типа соматических мотонейронов: альфа и гамма
| Альфа | Гамма |
| o Иннервируют скелетную мускулатуру (экстрафузальные мышечные волокна), обеспечивая их сократительную активность o Являются миелинизированными. Св-ва: -характерна высокая скорость проведения В 70-120 м/с - характерно возвратное Т, кот осущ клетками Реншоу o Характерна низкая лабильность, что объяснятеся длительной следовой гиперполяризацие, сопровождающий ПД o На 1 альфа-мотонейроне насчитывается до 20 тыс синапсов т.к на 1 клетку конвергирует: - чувствительные нервные отростки от кожных рецепторов -нервные импульсы от проприоцепторов (т.е. от интрафузальных мышечных волокон) -нервные импульсы от нисходящих путей в вышележащих отделов ЦНС | o Аксоны являются тонкими в отл от толстых миелинизированных аксонов альфа o Иннервируют проприоцепторы, т.е иннервируют не скелетные м-цы, а чувствительные рецепторы скелетных м-ц (т.е иннервируют мыш волокна в мыш веретёнах – интрафузальные мыш волокна) o Скорость проведения В в 2 р меньше, чем по альфа o Нет возвратного Т, т.к эти нейроны не связаны с клеткми Реншоу o Следовая гиперполяризация короче и = обладают высокой лабильностью, в частности в 1 с генерируют до 200 нервных импульсов o Через них осущ-ся обратная связь работающей м-цы с ЦНС |
И альфа и гамма-мотонейроны функционируют совместно, что позволяет:
А) координировать и регулировать мышечную активность
Б) регулировать степень напряжения мышечных волокон и длину мышечного волокна
В) точность выполняемых движений, регулируя тем самым тонус скелетных м-ц и двигательные р-ции, поэтому у животных, стоящих на более высокой ступени эволюционного развития следует говорить не о рефлекторной дуге, а о рефлекторном спинальном конце
Вегетативные мотонейроны СМ
В СМ помимо соматических мотонейронов расположены вегетативные мотонейроны, т.е нейроны, формирующие вегетативную НС
1. Мотонейроны симпатической НС расположены в боковых рогах СМ на уровне от С8-L2, Th1-L4 и иннервируют орган грудной полости, брюшной полости и полости малого таза
2. Мотонейроны парасимпатического отдела НС локализованы в СМ в сакральном(крестцовом) отделе СМ и иннервируют органы брюшной полости и органы полости малого таза
Вегетативная НС
1. Структурно-функционал эл-ты
Двигательная эфферентная НС идущая из ЦНС к исполнительным органам и тканям
Функции:
1.) Иннервация скелетной мускулауры, что выз еес сокращ и обесп двигат активность организма
2.) Иннервац всех внутр органов, регуляц ОВ и жизнедеятельности организма (регуляцию кровообращения, дыхания, пищеварения, выделения и прочих ф-й)
1-я ф-я является анимальной – присуща всем животным
2-я ф-я поддержания жизни путем регул ОВ и сис-м внутренних органов сущ-т в измененном виде и у растительных организмов – вегетативная.
Обе ф-ии неразрывно связаны и обуславливают друг друга
Соответственно выполняемой ф-и, двигательная НС представлена 2мя системами:
1- Соматической
2- Вегетативной
Соматическая НС иннервирует скелетную мускулатуру и другие эл-ты опорно-двигательного аппарата, кожу и подкожную жировую клетчатку, при этом чувствительные рецепторы и чувствительные нервные волокна так же рассматриваются как часть соматической НС
Вегетативная иинервирует все внутренние органы и ткани и формирует 3 отдела:
А) Симпатическую Н
Б) Парасимпатическую НС
В) Метасимпатическую НС
Функциональным элементом и соматической и вегетативной НС является рефлекторная дуга:
А- соматическая и Б-вегетативная
Соматическая рефлекторная дуга сост из 3 звеньев:
1-чувствит 2-ассоциативного 3-двигательного
Вегетативная так же.
Они различаются своим эфферентным звеном. Соматическая иннервация в эфферентном звене рефлекторного пути осуществляется однонейронным путем:
Тело мотонейрона иннервирующего скелетн мускулатуру лежит в ЦНС в передних рогах СМ.
Аксон этого мотонейрона отправляясь на периферию не прерывается на своем пути, а образует соматическое нервное волокно, которое идет в составе спинномозгового нерва и достигает исполнительного органа
Путь вегетативной иннервации в эфферентной части представлен 2мя нейронами: 1-й двигательный нейрон нах в ЦНС (стволовой отдел ГМ и в СМ в боковых рогах от С8-Л2, а так же в крестцовых сегментах); 2-й двигат вегет нейрон локализуется в вегетативном ганглии (симпатическом, парасимпатическом) От 2-го (3-го) нейрона нервные волокна (постганглионарные) направляются непосредственно к внутренним органам.
Двигательные нейроны соматич и вегетатив НС имеют различия
Таблица 1. Сравнительный анатомо-физиологический анализ физиологических и вегетативных двигательных нейронов
| Признак | Соматический мотонейрон и н. вол | Вегетативный мотонейрон и н. вол |
| 1. Локализация | Локализуется по всей НС: -моторные зоны коры -подкорковые структуры (базальные ганглии) -СМ передние рога все сегменты | В определенных уч-х НС (очаговая локализ-я) 1) Стволовой отдел ГМ А) средний мозг (передние бугры четверохолмия) Б) Продолговат мозг (бульбарный отдел) 2) СМ – боковые рога таракального и люмбального (грудопоясничного) отдела, а так же сакральный/крестцовый |
| 2. Нервные волокна: А) Выход из СМ Б) Иннервируют | А) Выход строго сегментарный; метамерное распределение н.вол-н, т.е каждый нервный сегмент соответствует сегменту тела, кот иннервирует Б) иннервирует скелетную мускулатуру и др эл-ты ОДА (опор-двиг ап) | А) Выход н.вол очаговый -из шейных сегментов СМ тела двигательных вегет нейронов распол в среднем и продолговат мозгу – это черепно-мозговые нервы: (римские) 3я, 7я,9я,10я пары черепномозговых нервов ЧМН –парасимпатич н.вол -из тороко-люмбальных отделов СМ от Т1-Л4 отходят симпатич н.вол из боковых рогов СМ -из крестцовых сегментов СМ от S1-S5 выходят парасимпатич н.вол Б) Иннервируют внутренние органы и ткани соответственно выходу из СМ |
| 3. Анатомо-гистологические особенности строения н.вол | Идут не прерываясь к иннервируемой ткани Является миелинизир-м и значит толще вегетативного | Прерывается в обл вегетативного ганглия симпатич или парасимпотич Из ганглия берет начало другой вегетативный мотонейрон, поэтому выделяют в вегетативном волокне преганглионарную часть и постганглионарную часть |
| 4. Локализация нейрона, иннервирующего исполнительные органы | В передних рогах сер в-ва СМ | За пределами СМ и ГМ в вегетативных ганглиях А) симпатич, которые расположены паравертебрально (рядом с позвоноч столбом) Б) парасимпатич располаг рядом с иннервируемым органом, иногда в толще органа |
| 5. Физиологические особенности А-возбудимость Б- хронаксия- наим время в течение которого постоянный электрич ток с напряжением вдвое больше, чем пороговое действуя на живую ткань вызывает возбуждение В- латентный период В Г-скорость проведения В | А- выше, порог раздражения ниже Б-ниже В- менее продолжительный Г-выше (70-120 м/с) | А- ниже, порог выше. возбудимость постганглионарных волокон ниже, чем преганглион. Прегангл вол покрыто миелин обол, постганглионар часть ее лишена В вегетативных ганглиях ритм разраж трасформир-ся, т.к ля нейронов вегет ганлиев характ длительная следовая гиперполяризация Б- выше. У преганглионар меньше, чем постганглионарного В-более продолжит Г-меньше, в преганл 10-15 м/с, в постганл 1-2 м/с |
| 6. Ритм раздражения | Сохраняется, т.е не меняется на всем протяжении проведения н.импульса | Трансформируется |
| 7. Иннервируемые ткани | Скелетная мускулатура | Гладк мускулат внутр органов, глад мускулат глаза, орагны, распол в грудной, боюшной полости, полости малого таза |
| 8. Носитель инф-и медиатор | Ацх. Н.вол холинэргические, а в скелетной мускулатуре на сарколемме распол никотинохолинорецепторы н-хр | И в пер и в постгангл части медиантор –ацх. На н.кл вегет парасимпатич ганлиев распол н-хр. В постганглионар части (во внутр органах, кот получают парсимпат иннервацию) распол мускалино-хр В симпатической –медиатор ацх В постганлионар –адренлин и норадреналин, кот действуют на адренорецепторы кл-к внутр органов и тканей |
| 9. |
24.11.15
Структура и функции вегетативной НС
Вегетативная НС - комплекс центральных и перифеич нервн структур, который регулирует функциональный уровень внутренней жизни организма, необходимый для адекватных р-ций всех сис-м.
Вегетативная НС сост из симпатического отдела, парасимпатическаого и метасимпатического. Симпатич и парсимп иннервацию имеют практически все внутренние органы. Эта иннервация выполняет слабо значит роль для желёз внутренней секреции. Метасимпатическая иннервация представлена в органах, которым метасимпатичская НС придает св-ва автоматизма.
Метасимпатическая система.
1. Центрального отдела не имеет, только периферический, т.к эта сис-ма локализуется во внутренних органах, обеспечивая органу способность к автоматизму, т.е собственному моторному ритму, что позволяет органу функционировать в сис-ме инвитро, т.е изолированном из живого.
2. Носителями метасимп сис-мы явл: сердце, желудок (ауэрбаховсское), кишечник (мейсснеровское сплетение), мочеточники, матка, жёлчный пузырь
3. Имеет все звенья самостоятельной рефлекторной деятельности, кот локализуются в стенках внутренних органов: сенсорное звено, ассоциативное звено, эфферентное звено и медиаторное звено. Т.о и сенсорный и эфферентный нейрон расположен в 1 и том же органе
4. Иннервируемые органы: органы носители выше
5. Медиаторное звено представлено молекулами не менее 20 медиаторов: ацх, норадреналин, адреналин, серотонин, дофамин, медиаторные пептиды, эндорфины, гастрин, панкреатические пептиды, аденозин (пуринэргический нуклеотид), ГАМК гаммааминомасляная к-та
6. Роль в регуляции висцеральных функций:
а) регулирет гомеостаз и накопление энергии в организме,
б) обладает структурами, ф-и кот подобны ф-ям гематоэнцефалического барьера (ГЭБ) в ЦНС, что защищает етасимп сис-му от непосредственного воздействия в-в, циркулирующих в крови в)Метасимп сис-ма увелич надежность регуляции ф-й тех органов, кот имеют метасимп сис-му. Работа этих органов может регулироваться при полном выключении связей с центральными структурами г)Метасимп сис-ма освобождает ЦНС от избыточной инф-и, т.к метасимп сис-ма частично берет на себя ф-и контроля и регуляции физиологич процессов местного значения для внутренних органов (вып-т защитную роль в критических для организма ситуациях)
Сравнительная характеристика отделов вегетативной НС
| Признак | Симпатическая НС | Парасимпатическая НС |
| Отделы | 2 отдел: а) центральный представлен ядрами (нервными центрами): -гипоталамус (высший вегет центра) -СМ (грудопоясничные сегменты-боковые рога) Б) Переферически – симпатические нервные волокна | 2 отдела: а) центральный представлен нервными центрами в области: -гипоталамуса -стволовой части ГМ, среднего мозга, продолговатого мозга (черепно-мозговые нервы) -СМ (сокральные/крестцовые сегменты) Б) переферич отдел представлен парасимпатическими нервными волокнами: черепномозговыми нервами: 3 пара черепно мозговых неврвов глазодвигательный нерва 9 пара языкоглоточный, 10 пара (нервус вагус)блуждающий нерв; крестцовые нервы выходят через передние рога СМ от С1-С4 |
| 2 Начало двигательного вегетативного нервного волокна и его выход | Берут начало в боковых рогах тороколюмбальных сегментов СМ от Т1-L4 (С8-Л2). | Берут начало в структурах А) среднего мозга. 3 пара глазодвигательный нерв Б) Продолговатый: 7 пара лицевой нерв 9 пара языкоглоточный 10 пара блуждающий нерв В) Берут начало в СМ крестцовые нервы С1-С4 |
| Морфологическая особ-ть | Прерываются в ганлиях, расположенных паравертебрально. В ганлиях берет начало 2(3) эфферентный вегетатвный нейрон, поэтому симпатическое нервное волокно состоит из короткой преганглионарной части и длинной постганглионарной части | Так же прерываются в ганглиях, кот расположены рядом с органом, а иногда даже в толще органа, поэтому так же выделяют преганглионарную часть, но она длинная и постганглинарную часть, она короткая |
| Область иннервации | Иннервируют все внутренние органы: сердце, органы дыхательной системы (гладкую мускулатуру), трахей, бронхов –воздухоносных путей, все кровеносные сосуды, гладкую мускулатуру ЖКТ, экзокринные железы в т.ч и бронхиальные и пищеварительные железы, гладкую мускулатуру глазного яблока (радиальную м-цу радужки), гладкую мускулауру волосяных фолликулов кожи | Все внутренние органы: сердце, гладкую мускулатуру кровенос сосудов, экзокринные ж-зы (слезные, слюнные, брониальные, пищеварительные). 3 пара иннервирует ресничную м-цу (гладкая м-ца глаза) и круговую м-цу радужки, 7-я пара инневирирует околоушные слюнные ж-зы, 9-пара подчелюстные, 10 пара иннервир органы грудной и брюшной полости и частично полости малого таза |
| Носители инф-и | Носитель в преганлионарной части – ацх, поэтому преганглионарное волокно холинэргическое, в постганглионарной норадреналин, частично адреналин, поэтому адренэргическая. В целом нервное волокно наз адренэргическим. | В пре- и постганглионарной части холинэргическими, т.к медиатором на уровне ганглиев и в окончаниях парасимпатических н.волокон явл ацх |
| Роль в регуляции висцеральных ф-й | А) выполняет адаптивно-трофические ф-ии Б)Активирует защитные силы оганизма В) активация симпатич НС изменяет гомеостатические константы, т.е дестабилизирует постоянство внутренней среды, обеспеивая адаптивные р-ции Г) Активирует процессы, связанные с расходом энергии в организме (активир катаболич процессы) Д) функционально сост симпатич сис-мы пов-ся в утренние часы и поддерживается в течение дня на высоком уровне | А) Обеспечивает динамическое постоянство внутр среды (гомеостаз) Б) обеспечивает устойчивость физиологических ф-й В) активирует процессы, связанные с накоплением энергии в организме Г) Функциональная активность возрастает в вечернее и в ночное время (Ночь царство вагуса) артериальное давление снижается, бронхи расслабляются Без парасимпатической НС организм жить не может |
| Характер взаимоотношений м/ду отделами | Синергоантагонистеческий А) При одновременном возбуждении сипм и парасимпотических нервных волокон превалирует ф-я парасимпатической НС, т.к симпатич н.вол начинают усиливать ф-и парасимпатич н.вол (в этом синергизм) Б) раздельное раздражение симпатич и парасимпатич н.вол вызывает со стороны внутренних органов противоположные эффекты (в этом антагонизм) | |
| Быстрота р-ции и продолжительность действия медиаторов | При раздражении симпатических нервных волокон р-ция развивается медленно (большой латентный период после начала раздражения) Эффект продолжительный, т.к медиаторы разрушаются и инактивируются медленно | Сопровождается быстрым развитием эффекта, т.е латентный Период короткий, НО ЭФФЕКТ КРАТКОВРЕМЕННЫЙ и может прекратиться на фоне действия раздражителя. Т.е эффект короткий, т.к ацх разрушается ацх-эстеразой |
| Ферменты, инактивирующие медиатор | Моноаминооксидаза МАО Катехолортометилтрансфераза КОМТ пути инактивации – обратный нейрональный захват | АЦХ-эстераза |
Разнонаправленность влияний отделов симпатического и парасимпотического обеспечивает нормальную жизнедеятельность организма, повышенный расход энергии на работу НС, ССС, дыхательной и др сис-м компенсируется восстановлением энергоресурсов при активации парасимпатической системы, поэтому правильнее говорить не об антагонизме этих систем, а о синергоантагонизме
Симпатэктонированное животное (эктомия- удаление) продолжает жить и при этом значительных расстройств висцеральных ф-й не наблюдается, а именно артериальное давление в пределах нормы, практически нормально функционирует ЖКТ, возможны репродуктивные ф-и: оплодотворение, беременность, роды, однако осущ-ть физические усилия животное не может. Организм не может восстановить себя после кровопотери, после шока, гипогликемии, переохлаждения и перегревания. Оно лишено агрессивности и не проявляет защитных оборонительных р-ций. Животное, лишенное парасимпатической НС погибает, т.к орг-м лишается сис-мы, кот обеспечивает постоянство внутренней среды и устойчивость физиологических констант.
Блуждающий парсимпатич нерв замедляет сердечный ритм, а значит и влияние на гемодинамику, поэтому физиологич роль тонуса нервус вагус сост в том, чтобы создать в сердце значительный метаболический, энергетический и пластичекий резерв, который исп-ся организмом в стрессорных ситуациях, сопровождающихся повышенной сердечной нагрузкой.
1.12.2015
Физиология сенсорных систем
Некоторые общие вопросы сенсорной физиологии