Общие термины, употребляемые при описании строения тела животного

Рис. 2.12. Схема транспорта веществ через липидный бислой плазмалеммы

 

ством растворения их в липидной части плазмалеммы и прямого проникновения в цитоплазму клетки; 3) облегченной диффузией — проникновением небольших молекул сахаров, аминокислот и некоторых ионов при помощи специализированных транспорт­ных белков-переносчиков.

Активный трансмембранный транспорт отличается тем, что мо­лекулы веществ перемещаются через мембрану против гради­ента их концентрации с использованием высокомолекулярных белков-переносчиков и химической энергии АТФ. Таким спосо­бом в клетку проникают некоторые сахара и аминокислоты, а из клеток выводятся продукты метаболизма, заряженные частицы (ионы) и секретируемые клетками вещества (секреты).

Особым вариантом активного транспорта является эндоцитоз — захват частиц вещества, ионов и крупных молекул клеточной мем­браной. Существует два способа захвата частиц вещества из меж­клеточного пространства; фагоцитоз {phagem — поедаю) — захват твердых веществ, и пиноцитоз (рупет — пью) — захват капелек растворенного вещества (рис. 2.13). Процесс фагоцитоза играет важ­ную роль в реакции организма на инфекцию, обеспечивая захват и разрушение болезнетворных микробов.

Обмен веществ, или метаболизм, — одно из основных прояв­лений жизнедеятельности клетки. В клетку из околоклеточной среды постоянно поступают химические вещества, внутри клетки про­исходят их сложные преобразования (для поддержания химичес

кого ста туса цитоплазмы, обновления внутриклеточных структур --мембран, органелл и др., и образования секретов), а в околокле- точную среду клетка выделяет продукты своей жизнедеятельнос­ти и секреты. Благодаря множеству разнообразных химических ре­акций синтеза из простых веществ новых, более сложных (процес­сы ассимиляции), и распада сложных веществ на простые (процес­сы диссимиляции), существующих в единстве своей противополож­ности, обеспечиваются все жизненные проявления клетки. Наи­более важным из синтетических процессов клеточного метаболизма является синтез белка.

Преобладание ассимиляции над диссимиляцией — непремен­ное условие для обеспечения роста, т.е. накопления клеточного материала и увеличения размеров клетки.

Дифференциация клеток — это процесс постепенного и неук­лонного расхождения клеток в ходе эмбрионального развития в структурном и функциональном отношении от первичного нача­ла (зиготы). Этот сложный комплекс внутриклеточных преобразо­ваний обусловлен генетически, т. е. для каждого типа клеток су­ществует свой временной механизм начала и конца (наступление зрелости) дифференциального развития.

Раздражимость — важная и неотъемлемая часть жизненных свойств клетки. Естественным ее проявлением являются волнооб­разные колебания клеточной мембраны, перемещение по цито­плазме ядра, митохондрий, транспортных пузырьков и вакуолей, а также способность к движению самой клетки и целенаправлен­ное усиление или ослабление метаболических процессов в ответ на изменения околоклеточной среды (химического состава, pH, температуры и т.п.).

Жизненный цикл любой клетки принято делить на два периода: интерфазу (период между двумя клеточными делениями, когда клетка увеличивается в размере, происходит синтез различных органических веществ, РНК, удвоение ДНК) и деление.

Деление клеток. Биологическая способность к самовоепроиз- водству — одно из уникальных свойств живой материи. Этот ко­роткий период занимает 10 % жизненного времени клетки, но является самым ярким моментом в ее жизни. Он обеспечивает по­явление новых молодых клеток, способных заменить в тканях и органах старые, больные и погибшие клетки. Передача в дочерние клетки генетической информации обеспечивается особыми ген­содержащими структурами — хромосомами.

Хромосомы в делящихся клетках представляют собой компакт­ные хроматиновые тела, напоминающие клюшки для гольфа с двумя неравными частями (плечами), соединенными тонкой пер­вичной перетяжкой (центромерой, или кинетохором) для прикреп­ления к нитям веретена деления (рис. 2.14). Многочисленные нити молекул ДНК (хромонемы), погруженные в своеобразный орган-

Рис. 2.14. Внешний вид и схема внутреннего строения хромосомы: 1.пелликула; 2. хроматида; 3-центр организации ядрыш­ка (вторичная пере­тяжка); 4матрикс;5.центромера (пер­вичная перетяжка);6двойная спираль ДНК;.7 спутник

но-минеральный матрикс, содержат генетичес­кий код. В процессе подготовки к делению клет­ки хромосомы удваиваются (хроматиды) за счет редублицикации (удвоения) входящей в них мо­лекулы ДНК. Установлено, что для каждого вида животных форма и число хромосом строго спе­цифичны (кариотип). Например, у лошади и коровы 60 хромосом, у свиньи 40, у челове­ка 46. У млекопитающих все хромосомы разде­лены на одинаковые по виду пары (гомологич­ные хромосомы), кроме двух (половых) хромо­сом, имеющих разный вид и обозначаемых как X и Y.

Существует три способа деления клеток:1) прямое деление (амитоз), при котором клет­ка просто и быстро делится путем перетяжки ядрышка, ядра и цитоплазмы, но без гарантии равномерного распределения генетического материала между дочерними клетками (так де­лятся одноклеточные организмы, а также клет­ки поврежденных тканей); 2) непрямое деле­ние (митоз); 3) редукционное деление (мей- оз), характерное только для половых клеток (яйцеклетки и сперматозоида); в результате ре­дукционного деления на раннем этапе жизнен­ного цикла половых клеток число их хромосом уменьшается вдвое.

Митоз, или кариокинез (karyon — ядро, kinesis -движение), является достаточно сложным универсальным механизмом деле­ния, благодаря которому родительская клетка способна поровну распределить генетическ ий материал между дочерними клетками.

Он состоит из четырех фаз: профазы, метафазы, анафазы и телофазы (рис. 2.15). Наиболее заметные трансформации при ми­тозе протекают в ядре. В течение профазы (наиболее длинной фазы митоза) проявляются хромосомы, ядро постепенно теряет обо­лочку и ядрышко, а карио- и цитоплазма объединяются в миксо- плазму, в которой между центриолями протягиваются нити вере­тена. В метафазе разбросанные по всей клетке хромосомы подтя­гиваются нитями веретена в центральную зону миксоплазмы и выстраиваются в виде тонкой экваториальной пластинки (мате­ринской звезды), при этом каждая разделяется на две хромонемы (дочерние хромосомы). Анафаза — самая короткая, но наиболее зре­лищная фаза митоза, в течение которой дочерние хромосомы ак­тивно перемещаются к полюсам клетки и формируют там тонкие пластинки, или дочерние звезды. Этот процесс сопровождается за­метным волнообразным движением миксоплазмы. В течение тело фазы на каждом полюсе делящейся клетки дочерние хромосомы преобразуются в

Рис. 2.15. Схема последовательных стадий митоза.

Профаза: 1 — формирование хромосом в ядре делящейся клетки (стадия плотно­го клубка) и начало расхождения удвоенных центриолей с образованием микро­трубочек веретена деления; 2 — активная спирализация хромосом (стадия рых­лого клубка) и завершение формирования веретена деления; 3 — разрушение ядерной оболочки и прикрепление хромомеров хромосом к нитям веретена де­ления в гиалоплазме. Метафаза: 4 — раздвоение хромосом на хромонемы и рас­положение их в виде экваториальной пластинки. Анафаза: 5 — расхождение хро­монем (дочерних хромосом) к полюсам делящейся клетки. Телофаза: 6 — рыхлые клубки дочерних хромосом, вокруг которых формируется ядерная оболочка; 7 — разделение цитоплазмы материнской клетки между двумя дочерними клетками

хроматиновые нити, восстанавливаются ядерные оболочки и ядрышки и образуются дочерние ядра, растворяются короткие нити веретена и по центру клетки воздвигается перего­родка, которая обеспечивает быстрое и полное разделение ци­топлазмы (цитокинез) материнской клетки на две дочерние.

 

Контрольные вопросы

1.Какие внутриклеточные «помощники» обеспечивают все жизнен­ные процессы в клетке?

2.Какую роль играет в клетке ядро?

3.Дайте определение понятия «метаболизм». Какая структура и каким образом регулирует поступление веществ в клетку?

4.Какое значение для жизнедеятельности клетки имеют белки, жиры и углеводы⁰

5.Откуда клетка берет энергию?

6.Какую роль играют нуклеиновые кислоты в синтезе белков и пере­даче генетической информации?

7.Опишите строение хромосомы.

8.Какие существуют способы деления клеток; в чем состоят их разли­чия и значение?

 

ГИСТОЛОГИЯ

 

Ткани — это эволюционно сложившаяся система гистологи­ческих элементов (клеток и неклеточных компонентов), объеди­ненных общностью развития, строения, обмена веществ, специ­ализированная на выполнении определенной функции. Ткани как неотъемлемая часть многоклеточного организма создают второй, после клеток, структурный уровень его организации. Ткани при­нято делить на эпителиальные, опорно-трофические, мышечные и нервную.

Эпителиальные ткани, или эпителии (epithelium). Располагают­ся, как правило, на границе между внутренней средой организма и внешней, т.е. окружающей его средой. Выделяют (отграничива­ют) живой объект как самостоятельно существующую единицу в окружающем пространстве. В зависимости от расположения и ис­пытываемых механических и иных воздействий эпителии преоб­разуются, и их принято делить на несколько типов (схема 2.1). Но несмотря на многообразие вариантов, эпителиальные ткани сбли­жают важные особенности: 1) они построены из одного или не­скольких слоев высокоспециализированных клеток; 2) обладают полярной дифференциацией (неодинаковым строением глубоких и наружных слоев в многослойных эпителиях и верхнего (апи­кального) и нижнего (базального) концов клеток в однослойном

 

 

Схема 2.1

 

эпителии; 3) в эпителиальных тканях нет сосудов, а питание их осуществляется диффузным образом; 4) между клетками нет меж­клеточных пространств и они плотно сомкнуты посредством плаз­матических выростов (интердигитация); 5) эпителии укреплены на особой тонкой соединительнотканной пластинке (базальной мембране), благодаря которой прочно удерживаются на подлежа­щей ткани.

Однослойные эпителии расположены в относительно защищен­ных местах и характеризуются тем, что состоят из одного ряда (слоя) клеток. Однослойные эпителии подразделяются на одно­рядные и многорядный призматический мерцательный.

В однорядных эпителиях все клетки имеют одинаковую высоту и отличаются только местоположением и формой. Среди них разли­чают призматический, кубический, плоский эпителий (рис. 2.16).

Однослойный призматический эпителий покрывает слизистые оболочки конечных выводных протоков экзокринных желез, мо­чеотводящих канальцев мозгового слоя почки, семяпроводов.

Однослойный однорядный призматический железистый эпителий располагается на поверхности железистой части слизистой обо­лочки желудка и постоянно выделяет защитную слизь; впячива­ясь в собственный слой слизистой оболочки, он участвует в обра­зовании пищеварительных желез.

Однослойный призматический каёмчатый эпителий в целом по­строен аналогично типичному призматическому эпителию, но на апикальном, обращенном в просвет кишечника конце каёмча­тых клеток выступает до 3000 ультра микроскопических цитоплаз­матических выростов (микроворсинок), увеличивающих клеточную поверхность в 30 раз и видимых в световой микроскоп как темная полоска (щеточная кайма). Они обеспечивают очень важную фун-

 

Рис. 2.16. Различные виды однослойного эпителия: А — каёмчатый; Б — кубический; В - плоский; 1 — эпителиальные клетки; 2 — подэпителиальная соединительная ткань

 

кцию — всасывание из просвета кишки простых химических ве­ществ, образовавшихся в результате переваривания пищи в же­лудке и кишечнике.

Однослойный кубический эпителий встречается в извитых каналь­цах почечных нефронов, а также в секреторных отделах многих экзокринных желез (молочных, слюнных, потовых) и желчном протоке. Помимо покровной и защитной функции кубические клетки в извитых канальцах нефронов выполняют еще и важную обменную функцию, обеспечивая реабсорбцию (обратное всасы­вание) воды и некоторых веществ из просвета канальцев в кровь.

Как особый вариант однослойного кубического эпителия мож­но выделить однослойный железистый эпителий. Клетки этого эпи­телия обладают способностью к образованию и выделению осо­бых химических веществ (секретов) и располагаются одиночно (бокаловидные клетки) или создают специализированные секре- тирующие отделы в экзокринных, а также некоторых эндокрин­ных железах (кора надпочечников, щитовидная железа, эндок­ринные островки поджелудочной железы).

Рис. 2.17. Электронная микро­фотография мерцательного эпи­телия из выстилки слизистой оболочки бронха. Поля реснит­чатых клеток с длинными (/) и короткими (2) ресничками; (ув. х 1500)

Однослойный плоский эпителий(мезотелий) выстилает сероз­ные оболочки: плевру, покрывающую стенки и органы грудной полости; брюшину, покрывающую стенки и органы брюшной по­лости; наружную поверхность сердца (эпикард); внутреннюю поверхность перикарда. Он состоит из одного слоя плоских плот­но сомкнутых клеток, покрытых многочисленными короткими микроворсинками (диаметром 0,1 мкм и длиной 1—3 мкм), кото­рые обеспечивают скользкую прослойку, облегчающую смещение отдельных органов в полостях тела по отношению к стенкам и другим органам. Клетки мезотелия выделяют небольшое количество се­розной жидкости, которая увлаж­няет серозные покровы.

Однослойный многорядный мерца­тельный эпителий покрывает слизи­стую оболочку дыхательных путей, яйцеводов и (в отдельные периоды) эндометрий. Он построен из трех типов (камбиальных, мерцательных и бокаловидных) плотно сомкну­тых клеток различной высоты и формы. Многорядность проявляет­ся в расположении ядер на разной высоте. Отличительной особеннос­тью мерцательной клетки является наличие на ее апикальном конце многочисленных (более 250) под­вижных ресничек (рис. 2.17), пост­роенных из особых белковых микротрубочек. Среди мерцательных клеток встречаются отдельные железистые (бокаловидные) клет­ки, выделяющие вязкую жидкость (слизь), которая служит для защиты слизистой оболочки от высыхания.

Многослойные эпителии встречаются, как правило, в местах, подвергающихся значительным, в первую очередь механическим, воздействиям. Обычно в многослойном эпителии выделяют три главных слоя: глубокий (ростковый), средний, или основной (не­сколько рядов шиповатых клеток), и наружный (несколько рядов клеток-пластинок). Отличительной особенностью многослойного эпителия является постоянное перемещение клеток из глубокого к наружному слою, слушивание клеток-пластинок и быстрое об­новление эпителиальной поверхности при ее повреждении.

Существует три з ила многослойных эпителиев: многослойный плоский неороговевающий, многослойный плоский ороговеваю- щий и переходный. Такое деление определено местом их располо­жения, а разница в строении касается главным образом наружно­го эпителиального слоя.

Многослойный плоский неороговевающий эпителий встречается наиболее часто. Им выстланы преимущественно слизистые обо­лочки некоторых органов пищеварения (до желудка), мочеиспус­кательного канала и влагалища у самок, а также наружная повер­хность роговицы. Название этот эпителий получил за плоскую фор­му клеток наружного слоя, цитоплазма которых частично запол­нена кератогиалином.

Рис. 2.18. Многослойный плоский ороговеваюший эпителий (схема): / — базальный слой; 2 — шиповатый слой; 3 — зернистый слой; 4 — блестящий слой; 5 — слой роговых чешуек

 

 

Многослойный плоский ороговевающий эпителий составляет глав­ным образом наружный слой кожи, покрывающей тело животно­го (эпидермис), и отличается повышенной прочностью и способ­ностью к активному восстановлению (регенерации) при повреж­дении. Наружный слой эпидермиса самый широкий; он состоит из мертвых клеток (роговые чешуйки), тела которых сплошь запол­нены кератином. Постепенное накопление в шиповатых клетках кератина привело к образованию двух тонких, но хорошо замет­ных дополнительных слоя: зернистого и блестящего, более выра­женных в эпидермисе безволосых участков кожи, особенно в мя­кишах (рис. 2.18). Преобладание проиесса слущивания над процес­сом восполнения снижает защитную функцию эпидермиса и мо­жет привести к образованию кожных язв.

Переходный эпителий покрывает слизистую оболочку мочевы­водящих путей (почечных лоханок, мочеточников, мочевого пу­зыря, мочеполового канала у самцов). Он способен сильно растя­гиваться и спадаться без образования сколько-нибудь заметных складок. Построен переходный эпителий из трех слоев: глубокого, среднего и наружного, различающихся по морфофизиологичес­ким свойствам клеток. Способность клеток переходного эпителия менять свою форму придает ему значительную потенцию на рас­тяжение (это важно для мочевого пузыря) и делает поверхность, обращенную в просвет органа, очень гладкой (это способствует быстрому продвижению мочи по мочеточникам).

Опорно-трофические ткани. Объединяют большую группу тка­ней, обеспечивающих внутренние потребности организма (схе­ма 2.2). Биологическое значение этих тканей связано с выполне­нием трех главных функций: трофической (питающей), защитной и опорной. Все опорно-трофические ткани объединяет два суще­ственных момента: 1) они развиваются из одного источника — мезенхимы; 2) в своем строении используют как клетки, так и неклеточное (межклеточное) вещество. Среди опорно-трофичес­ких тканей различают: кровь и соединительные ткани (собствен­но соединительную, хрящевую и костную).

Мезенхима (mesenchyma) на ранних этапах эмбрионального раз­вития является основной тканью зародыша и представляет собой сетевидное клеточное образование, погруженное в гелеобразное меж­клеточное вещество, в котором каждая клетка имеет собственную оболочку. К моменту' рождения мезенхимные клетки дифференци­руются в полноценные клетки всех опорно-трофических тканей.

Эндотелий (endothelium) — это особый вариант однослойной выстилки внутренней поверхности стенки всех кровеносных и лимфатических сосудов, а также полостей сердца. Эндотелиаль­ные клетки развиваются на ранних этапах эмбриогенеза из мезен­химы и не только защищают подлежащие ткани, но и активно участвуют в обмене веществ между кровью и окружающей сосуды соединительной тканью.

 

 

Схема 2.2

 

 

Кровь (sanguis) как ткань диф­ференцируется на ранних этапах развития зародыша одной из пер­вых и отличается по своему строе­нию набором разнообразных кле­ток (форменных элементов) и жидким межклеточным веществом (плазмой). У плода кровь первона­чально образуется, как и другие опорно-трофические ткани, из ме­зенхимы, а после рождения обнов­ление клеточных элементов идет за счет ретикулярной ткани. Среднее количество крови у животных со­ставляет 1 — 9% от массы тела.

Плазма крови составляет 58 —

65 % от ее общего объема. Это свет­ло-желтая жидкость, содержащая до 93 % воды и 7 % органических и неорганических веществ. Среди органических веществ особое зна­чение имеют фибриноген, играю­щий основную роль в процессах свертывания крови, а также небел­ковые азотистые вещества (амми­ак, мочевина), определяющие во многом физические свойства плаз­мы. Углеводы, жиры, белки, кис­лород, воду, витамины и соли клетки получают из плазмы арте­риальной крови, которая в виде тканевой жидкости проникает че­рез

 

Рис. 2.19. Кровь крупного рогато­го скота:

1 — эритроцит; 2, 6 — эозинофиль­ный гранулоцит; 3 — средний лим­фоцит; 4— кровяные пластинки; 5, 9 — нейтрофильные гранулоциты; 7 — базофильный гранулоцит; 8 — малый лимфоцит; 10 — моноцит; 11 — большой лимфоцит

 

 

стенку капилляров. В нее же выделяются все продукты жизне­деятельности клеток.

Форменные элементы крови под­разделяются на красные и белые кровяные клетки (рис. 2.19). Эрит­роциты, или красные кровяные

клетки(erythros — красный), — это безъядерные в зрелом состоя­нии клетки, имеющие форму двояковогнутого (на месте бывшего ядра) диска диаметром 4,5 — 7 мкм и толщиной около 2 мкм, обеспечивающие перенос 0₂ и С0₂. Количество эритроцитов в крови млекопитающих измеряется несколькими миллионами в 1 мм³, что придает крови красный цвет и делает ее непрозрачной. Среди клеток крови эритроциты являются долгожителями: в токе

крови они циркулируют ПО — 120 дней, после чего утилизируют­ся в селезенке.

Лейкоциты, или белые кровяные клетки (\eikos — бесцветный), — это более крупные, чем эритроциты, округлые подвижные клет­ки с различным по форме ядром и набором клеточных органелл. Лейкоциты обеспечивают защиту организма животных от микро­бов и токсинов либо посредством фагоцитоза, либо за счет выде­ления особых веществ, нейтрализующих бактериальные яды. Ко­личество лейкоцитов у млекопитающих значительно уступает ко­личеству эритроцитов и измеряется тысячами в 1 мм³ крови. Лей­коциты принято разделять на две группы: зернистые (гранулоци- ты) и незернистые (агранулоциты). Количественное соотношение разных типов лейкоцитов сравнительно постоянно и обычно в общем анализе крови определяется как лейкограмма. Лейкоциты развиваются из общего источника — стволовой клетки. Моноциты и все гранулоциты образуются в костном мозге, а лимфоциты — в специальных лимфоидных органах (лимфатических узлах, селе­зенке, миндалинах, тимусе).

Зернистые лейкоциты (гранулоциты) имеют обычно лопастное или сегментированное ядро, а в цитоплазме их выявляются плот­ные частицы — гранулы или зерна. По характеру их окраски гра­нулоциты подразделяются на: базофильные (базофилы), эозино­фильные (э озинофилы) и нейтрофильные (нейтрофилы) лейкоци­ты.

Незернистые лейкоциты не содержат в цитоплазме сколько- нибудь заметной зернистости и представлены лимфоцитами и моноцитами.

Лимфоциты — это наиболее распространенные из лейкоцитов клетки. Они являются активными фагами (макрофагами) и в оча­ге микробного поражения приходят на помощь нейтрофилам (мик­рофагам), а также участвуют в формировании клеточного и гумо­рального иммунитета.

Моноциты — наиболее крупные клетки крови (от 12 до 20 мкм), в условиях нормы они составляют 3 — 5 % от общего числа лейко­цитов. Как и лимфоциты, моноциты имеют базофильную цито­плазму и сравнительно большое рыхлое ядро. Выселяясь из сосу­дов в очаги поражения на поздних стадиях воспаления, моноциты могут превращаться в макрофаги. Они обладают и бактерицидной способностью.

Кровяные пластинки, или тромбоциты, — мелкие, прозрачные, слабобазофильные образования, являющиеся частями цитоплаз­мы огромных клеток, расположенных в красном костном мозге (мегакариоцитов). Размер тромбоцитов обычно не превышает 2 — 4 мкм при толщине 0,5 — 0,7 мкм, а содержание в крови — 200 — 300 тыс. в 1 мм³. Кровяные пластинки участвуют в процессе свер­тывания крови и остановке кровотечений.

Лимфа (1утрИа — чистая влага) вместе с плазмой крови и тка­невой жидкостью составляет внутреннюю среду организма. Она представляет собой прозрачную светло-желтую жидкость. Как и кровь, лимфа относится к особому виду опорно-трофической ткани и состоит из жидкой части (плазмы) и форменных (клеточных) элементов. Плазма лимфы образуется из тканевой жидкости при попадании последней в лимфатические капилляры и содержит про­дукты жизнедеятельности клеток, чем объясняется разный состав лимфы в разных частях тела. Лимфа, оттекающая от кишечника и обогащенная жиром, имеет молочно-белый цвет и получает на­звание — хилюс, или млечный сок. Образовавшаяся в капиллярах лимфа оттекает по лимфатическим сосудам к соответствующим данному^ органу или части тела лимфатическим узлам, выполня­ющим барьерно-фильтрационную и иммунную функции. В них лимфа очищается, обезвреживается и обогащается лимфоцита­ми, составляющими 95 — 97% всего клеточного состава лимфы. В конечном итоге лимфа собирается со всего тела в крупные лим­фатические протоки, впадающие в краниальную полую вену.

Соединительные ткани отличаются хорошо развитым межкле­точным веществом и подразделяются на собственно соединитель­ные, хрящевую и костную ткани.

Собственно соединительные ткани выполняет трофическую, опорную, защитную, а также и заместительную (участвуют в про­цессах регенерации любых поврежденных тканей и заживления ран) функции. Это обеспечивает им значительную востребован­ность в организме. В зависимости от клеточного состава и характе­ра организации межклеточного вещества собственно соединитель­ные ткани, в свою очередь, принято делить на специальные (ре­тикулярную и жировую) и волокнистые (рыхлую и оформлен­ную).

Ретикулярная ткань сохраняет наибольшее сходство с мезен­химой, имеет аналогичное сетевидное строение и состоит из свя­занных в виде перекладин ретикулярных клеток и межклеточного вещества, пронизанного большим числом ретикулиновых (арги- рофильных) волокон. Ретикулярные клетки способны при необ­ходимости отделяться и преобразовываться либо в макрофаги, либо в кроветворные клетки, что и определяет биологическое значе­ние ретикулярной ткани как защитной и кроветворной. Ретику­лярная ткань сравнительно широко распространена в организме. Она составляет основу красного костного мозга, лимфатических узлов, селезенки, тимуса, миндалин, в небольших количествах присутствует в печени, слизистых оболочках трубчатых органов, в стенках кровеносных и лимфатических сосудов.

Рис. 2.20. Рыхлая неоформленная
соединительная ткань:

1 — эластическое волокно; 2 — коллагеновые волокна; 3 — фибробласт; 4 — лимфоцит; 5 — гистиоцит

 

Жировая ткань выполняет трофическую и защитную функции. Основу этой ткани составляют дифференцировавшиеся ретику­лярные клетки, способные накапливать и отдавать жир, — жиро-

вые клетки. По цвету жира и характеру его расположения в цито­плазме выявлены два типа жировых клеток: 1) белые жировые клет­ки, из которых составлена основная масса жира; 2) бурые жиро­вые клетки, встречающиеся более редко, жир в которых собран в мелкие капли и слегка окрашен в коричневатый цвет. Жировые клетки прослоены элементами рыхлой неоформленной соедини­тельной ткани, по которой проходит много кровеносных сосудов.

Волокнистая рыхлая неоформленная соединительная ткань (рис. 2.20) встречается практически во всех органах как сопровож­дающая сосуды и нервы, а также образует различной толщины прослойки: подслизистый слой в стенке трубчатых органов, меж­дольковые (в железах), является основой для подкожного слоя (клет­чатки) и жировой ткани.

Основную и постоянную массу клеток этой ткани составляют: фибробласты (камбиальные клетки), фиброциты (дифференциро­ванная форма фибробластов) и гистиоциты (активно мигрирую­щие макрофаги, или блуждающие клетки). Непостоянно и в раз­ных количествах в соединительной ткани присутствуют: ретику­лярные, жировые, пигментные, тучные и плазматические клет­ки, а также тканевые макрофаги (лимфоциты, выселившиеся из кровеносных сосудов).

Волокнистые элементы межклеточного вещества соединитель­ной ткани представлены в основном коллагеновыми, эластичес­кими и аргирофильными (ретикулиновыми) волокнами. Коллаге­новые волокна состоят из фибриллярного белка коллагена, имеют плоскую, цилиндрическую и спиральную форму и толщину от 20 до 400 нм. Коллагеновые волокна не растягиваются, имеют попе­речную исчерченность и обладают значительной прочностью. Эла­стические волокна имеют гладкую поверхность, состоят из белка эластина, поддаются растяжению и лежат одиночно в виде длин­ных тонких и прямых нитей. Ретикулиновые (аргирофильные) во­локна — это очень нежные, активно ветвящиеся волокна, имею­щие поперечную исчерченность и выявляемые гистологически с использованием серебра.

Аморфное (бесструктурное) межклеточное вещество — это по­лупрозрачная, не видимая при световой микроскопии, вязкая мас­са, продуцируемая главным образом фибробластами. Оно связы­вает большое количество воды, активно участвует в обменных процессах и способствует отделению волокнистых белков.

Волокнистая плотная неоформленная соединительная ткань вы­полняет главным образом биомеханическую функцию. Из нее по­строены основная часть среднего слоя кожи (дермы), а также фиброзные капсулы и строма органов, наружные покровы (ад- вентиции) трубчатых органов щей и тазовой полости, основа бры­жеек и сальников, мозговые оболочки. Плотная неоформленная ткань построена аналогично рыхлой неоформленной, но отлича­ется бедным клеточным составом (в основном фибробласты и фиб­роциты) и значительным преобладанием в межклеточном веще­стве волокнистых элементов (в основном коллагеновых и неболь­шого числа эластических волокон) над аморфной массой. По сво­ему ходу коллагеновые волокна активно обмениваются пучками своих фибрилл и связываются тонкими волокнистыми связями (рис. 2.21), образуя вместе с эластическими волокнами единый функциональный биомеханический ансамбль.

2 1 Рис. 2.21. Коллагеновые волокна кожи.

Волокнистая плотная оформленная соединительная ткань пост­роена преимущественно из хорошо развитых волокон, располо­женных в небольшом количестве аморфного вещества. В зависимо­сти от характера преобладающих волокон эта ткань подразделяет­ся на два типа: плотную оформленную коллагеновую и плотную оформленную эластическую ткани.

Основн     Лдт Основные волокна(1)связанные между собой системой тонких связочных волокон(2).Сканирующая электронная микроскопия(ув*4500)

Плотная оформленная коллагеновая ткань встречается там, где имеет­ся повышенная механическая на­грузка определенной направленно­сти (сухожилия, фасции, апонев­розы, капсулы и связки в суставах).Эта ткань отличается значительной прочностью. Ее межклеточное ве­щество представлено в основном толстыми пучками (1,11, 111 и т.д. порядка) коллагеновых волокон, ориентированных вдоль длинной оси связки или сухожилия. Фиброб­ласты и фиброциты зажаты между пучками в виде своеобразных вер­тикальных колонок. В плотной офор­мленной эластической ткани преоб­ладают эластические волокна, об­разующие густые резиноподобные сети, узкие ячеи которых растяну ты вдоль линий силовых деформирующих нагрузок и содержат небольшое количество фиброцитов и аморфного вещества, а так­же отдельные тонкие коллагеновые волокна. Из такой ткани по­строены главным образом эластические желтые связки позвоноч­ного столба (выйная, межостистые, межпоперечные, междуго­вые).

Хрящевая ткань (или хрящ) построена из крупных с повышен­ной упругостью клеток (хондробластов и хондроцитов) и плотного межклеточного вещества, состоящего из волокон и аморфной ча­сти. Эта ткань является чисто опорной. По своему строению хрящ подразделяется на три типа: гиалиновый, эластический и волок­нистый. Снаружи все типы хрящей покрыты надхрящницей (пери- хондром). Кровеносных сосудов в хрящевой ткани нет, а питание их осуществляется диффузно из надхрящницы.

Рис. 2.22. Гиалиновый хрящ: 1 — надхрящница; 2 — зона моло­дых хрящевых клеток (хондроблас­тов); 3 — хрящевое основное веще­ство; 4 — группы зрелых хрящевых клеток (хондроцитов)

Гиалиновый (стекловидный) хрящ является наиболее распрост­раненным видом хрящевой ткани. Из него построены реберные и суставные хрящи, носовая перегородка и все хрящевые включе­ния в стенках органов дыхания. Он составляет основную массу хрящевого скелета в эмбриональный период. Гиалиновый хрящ состоит из хондроцитов и гомогенного межклеточного вещества. Макроскопически он имеет очень ровную и гладкую поверхность и похож на бело-голубое стекло. Использование специальных ме­тодов обработки показало наличие в межклеточном веществе тон­ких коллагеновых волокон, придающих гиалиновому хрящу по­вышенную упругость и прочность. Хондроциты в наружных (мо­лодых) участках хряща лежат одиночно, а в более глубоких (зре­лых) участках — в виде групп похожих клеток, заключенных в

особые капсулы из молодого хря­ща (рис. 2.22).

Эластический хрящ построен в основном аналогично гиалиново­му хрящу, но содержит меньше изогенных групп, в его межклеточ­ном веществе преобладают элас­тические волокна, придающие хрящу желтый цвет и формирую­щие тонкие, разные по густоте сети. Он образует ушные ракови­ны, хрящевые части слуховой тру­бы и наружного слухового прохо­да, а также надгортанник, рожко­вые и голосовые отростки черпа­ловидных хрящей гортани.

Волокнистый, или коллагеново­волокнистый, хрящ отличается зна­чительной прочностью на разрыв,обусловленной наличием в межклеточном веществе толстых пуч­ков параллельно идущих коллагеновых волокон. Из волокнистого хряща построены связка головки бедренной кости, хрящевой диск в височно-челюстном и мениски в коленном суставах, волокнис­тое кольцо в межпозвоночных хрящах, а также лонная часть тазо­вого сращения; встречается он и в местах прикрепления связок и сухожилий к костям.

Костная ткань отличается повышенной прочностью и одно­временно упругостью. Она выполняет защитную, опорную и, в определенной мере, амортизационную функции, депонирует не­органические вещества и активно участвует в минеральном об­мене. Из нее построены все кости скелета, а также сердечные и половочленные кости некоторых животных. Костная ткань со­стоит из небольших отростчатых костных клеток (остеоцитов) и межклеточного вещества, включающего аморфную массу (оссео-мукоид), большое количество оссеиновых (коллагеноподобных) и немного эластических волокон. Твердость межклеточному ве­ществу придают минеральные соли, главным образом фосфаты и карбонаты Са и Mg, масса которых в костях составляет более 97 % от общего содержания в организме. Минеральные вещества постоянно выводятся из костей в кровь и используются для нужд организма животных, что требует постоянного их пополнения с кормом.

Снаружи кости покрыты надкостницей, или периостом (peri— вокруг, около, os— кость), которая помимо соединительной тка­ни, чувствительных нервов и питающих кость сосудов содержит два вида клеток: остеобласты, или костеобразователи (камбиаль­ные клетки), и остеокласты, или костеразрушители. Эти клетки выселяются в костную ткань и в зависимости от испытываемых ею в данный момент нагрузок обеспечивают постоянную каче­ственную и количественную перестройку костей, а также их сра­щивание после перелома.