У ланцетника спинномозговые узлы еще не обособлены от спинного мозга. Из-за отсутствия позвонков дорсальный и вентральный нервы отходят от мозга в каждом сегменте самостоятельно. Дорсальный нерв идет через миосепты в кожный покров и дает висцеральную ветвь в кишечную стенку, а вентральный нерв - в миотом, то есть между миосептами. В результате дорсальный и вентральный нервы отходят от мозга на разных уровнях, а не в одной сегментальной плоскости. Лишь с появлением скелетной сегментации у вышестоящих животных оба нерва соединяются в общий ствол, который и отходит от мозга двумя корнями. Одновременно наблюдается обособление на дорсальных корнях спинномозговых узлов.
Черепно-мозговые нервы. Общая характеристика
Черепно-мозговых нервов 12 пар. Они выполняют различные функции. Обонятельный, зрительный и равновесно-слуховой нерв - чисто чувствительные нервы и служат проводящими путями анализаторов - обонятельного, зрительного и равновесно-слухового. Глазодвигательный, блоковый и отводящий нервы являются двигательными для глазных мышц. Добавочный и подъязычный нервы двигательные (для трапециевидной, плечеголовной и грудино-челюстной мышц, а второй для мышц языка и подъязычной кости.). Блуждающий нерв или вагус относится к группе парасимпатических нервов. Из остальных пар тройничный нерв:
а) чувствительный для кожи;
б) двигательный для жевательных мышц.
В нем же проходит часть своего пути секреторного волокна в слезную и слюнную железы. Лицевой нерв двигательный для всех мимических мышц, то есть для губных, щечных, носовых, ушных мышц и мышц век. В нем же проходит часть вкусовых волокон с языка и секреторные волокна для слезной, подчелюстной и подъязычной желез. Языкоглоточный нерв содержит чувствительные волокна со слизистой оболочки корня языка и глотки, вкусовые волокна с корня языка и двигательные волокна для расширителя глотки. В нем же часть своего пути проходят секреторные волокна для околоушной слюнной железы.
Черепно-мозговые нервы
1 пара - обонятельный нерв- n.olfactorius - образован нейритами обонятельных клеток, заложенных в слизистой оболочке обонятельной области носовой полости и в сошниковоносовом органе. Он проникает многочисленными нитями- fila olfactoria- в обонятельные луковицы через продырявленную пластинку решетчатой кости.
2 пара - зрительный нерв n.opticus - образован нейритами мультиполярных клеток сетчатки глаза. Он выходит через зрительное отверстие в черепную полость, где образует с одноименным нервом другой стороны зрительный перекрест-chiasma opticum- на головном мозге, который переходит в зрительный тракт промежуточного мозга.
3 пара - глазодвигательный нерв- n.oculomotorius - выходит из чепца среднего мозга через ножки большого мозга и через глазничную щель появляется в орбите. Его дорсальная ветвь идет в прямую дорсальную мышцу глаза и в подниматель верхнего века, а вентральная ветвь- в вентральную косую мышцу глаза и в прямые мышцы глаза- медиальную и вентральную. На вентральной ветви находится парасимпатический реснитчатый ганглий.
4 пара - блоковый нерв- n.trochleartis - выходит из мозга в области прикрепления переднего мозгового паруса и через глазничную щель проходит в глазницу. Ветвится в дорсальной косой мышце глаза.
5 пара - тройничный нерв -n.trigeminus- основной чувствительный нерв для кожи и слизистых оболочек головы и двигательный для жевательных мышц. Он выходит двумя корнями из боковой поверхности мозгового моста. На дорсальном чувствительном корне находится полулунный ганглий – ganglion semilunare n.trigemini. дистально от ганглия дорсальный корень соединяется с вентральным чувствительно-двигательным корнем. Общий ствол тройничного нерва делится на глазничный, верхнечелюстной и нижнечелюстной нервы.
А) глазничный нерв- n.ophthalmicus
Нерв общей чувствительности для органов области глазницы и частично для слизистой оболочки носовой полости. В нем содержатся также секреторные парасимпатические волокна для слезной железы. Он выходит из черепной полости через глазничную щель и делится на четыре нерва: слезный, лобный, носоресничный и подблоковый
Слезный нерв- n.lacrimalis - идет в слезную железу верхнего века и в кожу височной области. У жвачных от слезного нерва отделяются нерв лобной пазухи –n.sinus frontalis- и ветвь к рогу- n.cornus.
Лобный нерв –n.frontalis - выходит через подглазничное отверстие в кожу лобной и теменной области. У собаки лобный нерв выходит впереди орбитальной связки, а у свиньи - позади скулового отростка лобной кости.
Носоресничный нерв- n.nasociliaris - отдает ресничные нервы в глазное яблоко и как решетчатый нерв-n.ethmoidalis – вместе с одноименной артерией проходит через решетчатое отверстие в черепную полость, далее следует в носовую полость и разветвляется в дорсальной части слизистой оболочки носовой полости.
Подблоковый нерв- n.infratrochlearis - идет в область медиального угла глаза.
Б) верхнечелюстной нерв- n.maxillaris
Является нервом общей чувствительности для области верхней челюсти. Содержит парасимпатический ганглий. Выходит через круглое отверстие и делится на скуловой, подглазничный и клинонебный нервы.
Скуловой нерв- n.zygomaticus - идет в нижнее веко. У жвачных два скуловых нерва.
Подглазничный нерв-n.infraorbitalis - идет с одноименной артерией в подглазничный канал, где отдает зубные ветви для коренных и резцовых зубов. После выхода из канала делится на три ветви:
а) наружные носовые нервы-n.nasales externi- для спинки носа;
б) внутренний носовой нерв –n.nasalis internus-для слизистой оболочки передней части носовой полости; в) нерв верхней губы-n.labialis dorsalis.
Клинонебный нерв- n.spheno-palatinus -проходит через круглое отверстие в клинонебную ямку, где на нем лежит клинонебное сплетение с клинонебным парасимпатическим ганглием. Клинонебный нерв делится на три нерва:
а) каудальный носовой нерв-n.nasalis caudalis-вместе с одноименной артерией проходит через клинонебное отверстие в слизистую оболочку носовой перегородки, вентрального и среднего носовых ходов и вентральной раковины;
б) большой небный нерв- n.palatinus major- идет с одноименной артерией в твердое небо; достигает резцов, отдает веточки в мягкое небо и слизистую носа;
в) малый небный нерв- n.palatinus minor- идет в слизистую оболочку мягкого неба.
В) нижнечелюстной нерв- n.mandibularis
Является: а) нервом общей чувствительности для областей нижней челюсти и височной; б) двигательным нервом для жевательных мышц. Кроме того, на его ветвях находятся парасимпатические ганглии. Нерв выходит из черепной полости через овальное отверстие и отдает три мышечных нерва: ветви массетера в большую жевательную, глубокую височную, крыловую мышцы, а также поверхностный височный нерв для кожи: щечный нерв для слизистой оболочки щеки; язычный нерв для слизистой оболочки языка; межчелюстной мышечный нерв и переходит в альвеолярный нерв нижней челюсти.
Жевательный нерв –n.masetrcus - проходит в большую жевательную мышцу через челюстную вырезку между мышечным и суставным отростками нижней челюсти.
Глубокие височные нервы-nn.temporales profundi-идут в височную мышцу.
Крыловой нерв –n.pterygoideus lateralis et medialis- идет в крыловые мышцы - латеральную и медиальную, в напрягатель барабанной перепонки, в напрягатель и подниматель небной занавески. На крыловом нерве находится парасимпатический ушной ганглий-ganglion oticum.
Щечный нерв-n.buccalis - идет вдоль вентрального края щечной мышцы, отдает ветви в слизистую оболочку щеки и нижней губы. У свиньи и жвачных щечный нерв отделяет также парасимпатический околоушной нерв- n.parotideus- который по околоушному протоку вступает в железу.
Поверхностный височный нерв-n. temporalis superficialis - огибает шейный край нижней челюсти вентрально от челюстного сустава и делится на две ветви. Дорсальная, или поперечная, лицевая ветвь идет вместе с поперечной лицевой артерией в кожу височной и скуловой области, а вентральная ветвь соединяется со щечными нервами 7 пары и идет в кожу губ и щек. У собаки поверхностный височный нерв называется височно - ушным нервом- n.auriculotemporalis- так как он иннервирует также кожу ушной раковины и не соединяется с лицевым нервом.
Язычный нерв- n.lingualis - отделяется от нижнечелюстного нерва близ места его погружения в нижнечелюстной канал. В него вступает барабанная струна от 7 пары. На языке нерв делится на поверхностную и глубокую ветви. Поверхностная ветвь- r.superficialis- идет вдоль боковой язычной мышцы и ветвится в слизистой оболочке языка, дна ротовой полости и деснах. На ней расположен парасимпатический нижнечелюстной ганглий- ganglion mandibulare. Глубокая ветвь-r.profundus-идет по латеральной поверхности подбородочно-язычной мышцы до кончика языка; отдает ветви в грибовидные сосочки.
Межчелюстной нерв- n,mylohyoideus -идет непосредственно по нижней челюсти в поперечную мышцу нижней челюсти-m.transversus mandibulae-и в оральное брюшко двубрюшной мышцы-m.digastricus.
Альвеолярный, или луночковый, нерв нижней челюсти-n.alveolaris mandibulae -проходя в нижнечелюстном канале, отдает зубные ветви для коренных и резцовых зубов. По выходе из подбородочного отверстия ветвится как подбородочный нерв-n.mentalis-в слизистой оболочке нижней губы и в коже губы и подбородка.
6 пара - отводящий нерв-n.abducens -отходит от продолговатого мозга каудально от трапецоидного тела и сбоку от пирамид. Выходит в глазницу через глазничную щель. Идет в глазную прямую латеральную мышцу.
7 пара - лицевой нерв-n.facialis - двигательный для всей мимической мускулатуры, но содержит также вкусовые волокна и парасимпатические секреторные. Он выходит из мозга в области трапецоидного тела и покидает черепную полость через наружное отверстие лицевого канала. В лицевом канале на лицевом нерве лежит коленчатый узел-ganglion geniculi- принадлежащий барабанной струне. В канале лицевой нерв отделяет три нерва.
Поверхностный большой каменистый нерв-n.petrosus superficialis major - направляется в клинонебную ямку через крыловой канал, вследствие чего, и получает новое название- нерв крылового канала-n.canalis pterygoidei- который вступает в клинонебный ганглий. Он образован слезоотделительными парасимпатическими проводящими путями.
Стременной нерв-n.stapedius -идет в стременную мышцу (в среднем ухе).
Барабанная струна-chorda tympani -выходит через каменисто-барабанную щель-fissura petro-tympanica- перекрещивает медиально внутреннюю челюстную артерию и соединяется с язычным нервом 5 пары. Барабанная струна проводит волокна от грибовидных вкусовых сосочков в коленчатый узел и парасимпатические секреторные волокна в подчелюстную и подъязычную слюнные железы.
По выходе из лицевого канала лицевой нерв идет по наружной поверхности массетера вентрально от челюстного сустава, соединяется с вентральной ветвью поверхностного височного нерва 5 пары и отдает семь нервов.
Каудальный ушной нерв-n.auricularis caudalis -идет в каудальные ушные мышцы, соединяясь при этом с кожными ушными ветвями С1 и С2.
Внутренний ушной нерв-n.auricularis internus -по своему происхождению относится к вагусу: он сначала соединяется с лицевым нервом, а затем снова отходит от него и разветвляется в коже внутренней поверхности ушной раковины.
Нерв двубрюшной мышцы-n.digastricus -направляется в аборальное брюшко мышцы и в яремно - челюстную мышцу.
Веко - ушной нерв-n.auriculo-palpebralis -переходит позади челюстного сустава по скуловой дуге на височную мышцу и отделяет передний ушной нерв в ушные мышцы. Его дорсальная надглазничная ветвь идет в мышцы верхнего века, а вентральная подглазничная ветвь - в нижнее веко. У собаки и лошади надглазничная ветвь идет также и в носогубной подниматель.
Шейная ветвь-r.colii -идет в шейную, кожную и вентральную ушную мышцы.
Дорсальный щечный нерв-n.buccalis dorsalis -направляется по наружной поверхности массетера в губные, щечные и носовые мышцы. У свиньи и жвачных нерв идет и в носогубной подниматель.
Вентральный щечный нерв-n.buccalis ventralis - идет по массетеру, направляясь в мышцы щеки и нижней губы. У свиньи нерв идет вместе с протоком околоушной слюнной железы.
8 пара - слуховой, или равновесно - слуховой, нерв-n.statoacusticus -образован невритами улиткового и вестибулярного ганглиев внутреннего уха. Он вступает в продолговатый мозг в области трапецоидного тела впереди лицевого нерва и образует два корня - улитковый и вестибулярный-n.cochlearis et n.vestibularis. улитковый корень заканчивается в дорсальном и вентральном улитковых ядрах-nucleus dorsalis et ventralis n.cocheae. вестибулярный корень заканчивается в крупноклеточном ядре Дейтерса-nucleus vestibularis terminalis.
9 пара - языкоглоточный нерв-n.glossopharyngeus -является нервом общей чувствительности для корня языка, небной занавески и глотки; вкусовым нервом для коня языка и двигательным нервом для расширителя глотки. Он содержит также секреторные парасимпатические нервные волокна, идущие в щечные и околоушные слюнные железы.
Языкоглоточный нерв начинается в продолговатом мозге, выходит из черепа через рваное отверстие и далее следует вдоль большой ветви подъязычной кости и наружной челюстной артерии. По пути он отдает
а) ветвь в расширитель глотки и чувствительные ветви в околоушную слюнную железу;
б) синусный нерв- n.sinocaroticus-в сонный клубок-glomus caroticum.
Далее он делится на глоточную ветвь-r.pharyngeus- для слизистой оболочки глотки и язычную ветвь-r.lingualis-для слизистой оболочки задней трети языка и небной занавески. В язычной ветви проходят вкусовые волокна от валиковидных и листовидных сосочков языка.
На нерве имеется каменистый ганглий-ganglon petrosum-лежащий на каменистой кости. От ганглия отделяется барабанный нерв-n.tympanicus- к ушному парасимпатическому ганглию 5 пары. В барабанном нерве проходят парасимпатические секреторные волокна в околоушную слюнную железу и чувствительные волокна со слизистой оболочки среднего уха.
10 пара - блуждающий нерв-n.vagus -содержит три группы нервных волокон: афферентные, эфферентные парасимпатические, эфферентные симпатические и два ганглия - яремный и узловатый.
Блуждающий нерв направляется в грудную полость, образуя с шейной частью симпатического ствола общий ствол - вагосимпатикус-truncus vagosympathicus. Ствол идет по трахее, сопровождая дорсо - медиально общую сонную артерию. При входе в грудную полость вагус отделяется от симпатикуса и по пищеводу направляется в брюшную полость.
Афферентные волокна идут из слизистой оболочки пищеварительного тракта, начиная с глотки, и из дыхательного тракта, начиная с гортани, со щитовидной и зобной желез, а также с части твердой мозговой оболочки. Афферентные волокна вагуса принадлежат клеткам яремного и узловатого узлов.
Яремный узел-ganglion jugulare - располагается при выходе вагуса через заднее рваное отверстие. Из яремного узла происходит ушная ветвь-ramus auricularis n.vagi-она проникает в лицевой канал каменистой кости, присоединяясь там к лицевому нерву и отделяется от него уже в качестве внутреннего ушного нерва-n.auricularis internus- идет в кожу ушной раковины.
Узловатый узел-ganglion nodosum - находится близ соединения вагуса с симпатическим стволом. Нейриты клеток обоих узлов заканчиваются в чувствительном ядре вагуса, которое лежит рядом с дорсальным двигательным ядром вагуса в области серых крыльев дна ромбовидной ямки.
Эфферентные парасимпатические волокна составляют основную массу вагуса. Они выходят из дорсального двигательного ядра вагуса, которое находится в области серых крыльев дна ромбовидной ямки. Эти волокна направляются: в интрамуральные сплетения пищевода, желудка и кишечника, в нервные узелки и нервные клетки, расположенные в нервных сплетениях трахеи и бронхов, щитовидной и зобной желез, почек и надпочечников, и в узлы сердца. Другие волокна выходят из вентрального двигательного яра вагуса- парное ядро вместе с 9 парой, которое лежит вентрально от дорсального ядра. Эти волокна направляются в мышцы мягкого неба, глотки и гортани.
Эфферентные симпатические нервные волокна происходят из клеток краниального шейного симпатического узла, волокна которых образуют яремный нерв, вступающий в вагус через его яремный узел.
От шейной части вагуса отделяется несколько крупных ветвей:
Глоточная ветвь-r.pharyngeus -отходит от вагуса в самом его начале до соединения с симпатическим стволом; дорсальная ее ветвь идет в констрикторы и слизистую оболочку глотки, а вентральная- в глоточное сплетение. В образовании последнего участвуют также ветви от 9,12 черепно-мозгового нерва, краниального и возвратного гортанного нервов, от С1, от симпатикуса и возвратного нерва.
Краниальный гортанный нерв-n.laryngeus cranialis -происходит из узловатого узла и вентрального двигательного ядра вагуса. Он направляется к гортани, проходит через щель щитовидного хряща и разветвляется в слизистой оболочке преддверия гортани как чувствительный нерв. По пути он посылает ветвь в глоточное сплетение, в кольцевиднощитовидную мышцу и в щитовидную железу.
Сердечные ветви-rami cardiaci -и эфферентный –n.”depressor” cordis- происходят из дорсального двигательного ядра. В грудной полости они отделяются от вагуса и направляются в сердечное сплетение и в стенку дуги аорты. По сердечным ветвям проходят импульсы в нервно-мышечную проводящую систему сердца, они замедляют работу сердца и регулируют кровяное давление. В нервно-мышечной системе сердца имеются три узла: синусный, предсердный и перегородковый.
В грудной полости вагус отдает ветви в каудальное трахеальное сплетение и в пищевод. Левый вагус проходит над основанием сердца, а правый- по дорсальной поверхности трахеи. Позади сердца каждый вагус делится на дорсальную и вентральную ветви. Соединяясь над и под пищеводом, они образуют пищеводные стволы- дорсальный и вентральный-truncus oesophageus dorsalis et ventralis-которые формируют пищеводное сплетение- plexus oesophageus. Дорсальный пищеводный ствол в брюшной полости образует каудальное желудочное сплетение. Вентральный пищеводный ствол в брюшной полости на малой кривизне желудка формирует краниальное желудочное сплетение, от которого отделяются ветви в печень, поджелудочную железу и в двенадцатиперстную кишку, в почки и надпочечники.
От дорсального пищеводного ствола в брюшной полости отходит толстая ветвь в солнечное сплетение, через которые вагус доходит до интрамуральных нервных сплетений тонкой и толстой кишок. Из интрамуральных сплетений к мышцам и железам кишок идут постганглионарные волокна.
У рогатого скота и лошади вместо узловатого узла имеется сетевидное сплетение-plexus nodosum- с заложенными в нем узелками. У рогатого скота дорсальный пищеводный ствол идет на правую поверхность рубца, отдает ветвь в печень и в солнечное сплетение и на левую поверхность сычуга. Вентральный пищеводный ствол идет на левую поверхность рубца, на сетку, книжку, сычуг и в солнечное сплетение.
11 пара - добавочный нерв-n.accessorius - начинается в области первых 6-7 шейных сегментов спинного мозга; общий ствол проходит между корешками шейных нервов краниально до начала блуждающего нерва, вместе с которым выходит через рваное отверстие, и делится на дорсальную и вентральную ветви. Дорсальная ветвь идет в плечеголовную и трапециевидную мышцы, а вентральная ветвь- в грудино-челюстную мышцу.
12 пара - подъязычный нерв-n.hypoglossus -двигательный нерв для мышц языка и подъязычной кости. Он начинается из подъязычного ядра продолговатого мозга, выходит через подъязычное отверстие и в области языка делится на поверхностную и глубокую ветви-r. Superficialis et r. profundus.