Структура биологических мембран

Рис.1. Структура биологических мембран.

В 1935 году Даниэлли и Давсон предложили т.н. унитарную модель биологической мембраны: липидный бислой, где липиды гидрофобными хвостами обращены внутрь, а гидрофильными головы взаимодействуют с белковыми монослоями. Эти данные основаны на химическом анализе компонентов мембраны.

Электронная микроскопия показала правильность этого представления. Но белки оказались двух типов: имеющие гидрофильную поверхность и контактирующие с гидрофильными головками липидов, и имеющие гидрофобную поверхность. Последние расположены внутри липидного бислоя, контактируя с липидами. Белки как бы плавают в липидном море. Они погружены в него на различную глубину (Рис.1).

Значительная часть поверхности мембраны свободна от белков (30% поверхности эритроцита, 20%поверхности микросомы). С интегральными белками связывают наличие каналов, по которым происходит транспорт малых молекул и ионов.

Рис.2. Структура фосфолипидов.

Липи́ды — обширная группа природных органических соединений, включающая жиры и жироподобные вещества. Молекулы простых липидов состоят из спирта и жирных кислот, сложных — из спирта, высокомолекулярных жирных кислот и других компонентов. Содержатся во всех живых клетках (Рис.2).

Фосфолипиды в монослоях сохраняют ближний порядок и свободно перемещаются по монослою. Но сама мембрана сохраняет форму, имеет упорядоченную структуру (жидкий кристалл). Между фосфолипидными цепями существуют связи, что следует хотя бы из того факта, что фосфолипидный монослой обладает поверхностным натяжением. Это результат действия так называемых гидрофобных взаимодействий. Неполярным молекулам (не имеющим заряженных групп), оказавшимся в окружении полярных, энергетически выгоднее взаимодействовать друг с другом, образуя конгломераты, связанные ван-дер-ваальсовскими силами.

От состава липидного бислоя зависит его вязкость, гидрофильность, проницаемость для различных молекул. Предельные углеводородные цепи имеют транс-конформацию и плотно прилегают друг к другу. Непредельные образуют цис- и гош- конформации, что делает мембрану более рыхлой. Благодаря образованию гош – конформаций, образуются кинки – петли, в которых могут проникать через мембрану небольшие молекулы, например, вода.

Структура мембраны сама по себе не дает представления об ее функциях и их механизме. Почему, например, она, имея в середине гидрофобный липидный бислой, хорошо пропускает воду? Как реализуется ее избирательность по отношению к различным молекулам и ионам? Здесь возможны два пути: создание физических моделей – искусственных мембран и воспроизведение на них идущих в клетке процессов, а также контроль за составом внутренней и внешней среды живых клеток при различных условиях, создаваемых в эксперименте. Модельные мембраны создают при помощи нанесения раствора липида в органическом растворителе на отверстие тефлонового стакана, либо выпаривая растворитель и суспензируя в полученные липиды в воде. В обоих случаях они сами приобретают двуслойную структуру как наиболее энергетически выгодную. Такие мембраны лишены белков и лишены возможности специфического пропускания каких-то ионов и молекул. Но, тем не менее, вот данные по некоторым параметрам биологических мембран и мембран искусственных, содержащих только липидный бислой (табл.1).

Таблица 1. Сравнение свойств двуслойных липидных и биологических мембран (из М. В. Волькенштейн. Биофизика, М. Наука, 1981).

Из данных таблицы 1 следует, что такие параметры мембраны как емкость, поверхностное натяжение, напряжение пробоя, в основном, обусловлены липидным бислоем. А такие параметры как проницаемость для молекул и ионов и, соответственно, электрическое сопротивление, обусловлены, по-видимому, белковой компонентой.