Гликолиз и биологическое окисление

Один из видов энергии, используемый в живых системах – энергия гидролиза АТФ:

АТФ + Н₂О → АДФ + Фн + 30,5 кДж/M

В анаэробных условиях единственным процессом, поставляющим АТФ является гликолиз. Он протекает в цитоплазме клеток. Это многостадийный процесс, представляющий совокупность последовательных стадий, катализируемых соответствующими ферментами. В результате одна молекула глюкозы расщепляется на две молекулы пировиноградной кислоты.

Из 1 молекулы глюкозы образуются 2 молекулы АТФ. КПД. гликолиза около 0,3.

Синтез АТФ в аэробных условиях сопряжён с транспортом электронов, ионов и с окислением органических веществ кислородом. Эти процессы происходят в митохондриях.

Непосредственные участники окисления образуются при ферментативном окислении белков, жиров и углеводов. Они претерпевают дальнейшее превращение в цикле Кребса. За 1 цикл 1 молекула Ацетил-КоА, или пирувата, трансформируется до Н₂О и СО₂.

При гликолитическом расщеплении одной молекулы глюкозы образуется 2 молекулы АТФ, при клеточном дыхании — 36 молекул АТФ.

Следовательно, клеточное дыхание эффективнее гликолиза в 18 раз.

По сути биологическое окисление — это окисление кислородом различных веществ посредством переноса электронов от этих веществ к кислороду. В живых тканях переносчики электронов называются компонентами дыхательной цепи:

· 1. пиридин-зависимые дегидрогеназы, для которых коферментами служат НАД или НАДФ. Гидрогеназы катализируют восстановление НАД и НАДФ различными органическими субстратами;

· 2. флавин -зависимые дегидрогеназы, для которых коферментами являются ФАД – флавинадениндинуклеотид, и ФМН — флавинмононуклеотид. Эти ферменты являются акцептором, переносящим протоны и электроны от восстановленных НАДН₂ и НАДФН₂;

· 3. Убихинон (коэнзим Q, или КоQ), которому передаёт протоны и электроны восстановленная форма флавиновых ферментов;

· 4. Цитохромы — гемсодержащие белки, осуществляющие перенос электронов от КоQ на кислород. При этом валентность железа цитохромов обратимо меняется: Fe²⁺ ↔Fe³⁺.

В процессе тканевого дыхания наиболее важную роль играют цитохромы b, c₁, c, a₃.

Локализация дыхательной цепи переноса е̅е и её сопряжение с образованием макроэргов

Митохондрии. Строение и размер. Средний размер митохондрий — 2-3 мкм в длину и 1 мкм в ширину.

Покрыты: Наружной мембраной, содержащей ферменты синтеза НЖК и МАО (маркёр);

Внутренней мембраной, содержащей ферменты дыхательной цепи.

Мкм

Матрикс содержит большинство ферментов цикла Кребса.

Чтобы восстановить одну молекулу АТФ, необходимо 5,0•10^-20 Дж. При переносе двух электронов свободная энергия уменьшается на величину 2 е̅ •∆φ, где ∆φ – разность потенциалов между началом и концом дыхательной цепи, т.е. пары. НАДН₂/НАД и пары 2О^2-/O₂. Она равна 0,815 – (-0,32) = 1,135в. Это соответствует ∆G=- 3,65•10^-19 Дж.

В пересчёте на грамм-эквиваленты, ∆G = -2F•∆φ = 2•96500•1,135 = -220кДж/М Отсюда 3,2•10^-19 ∆φ=3,2•(0,815+0,32) •10^-19 = 3,65•10^-19 Дж.

Следовательно, уменьшение свободной энергии при переносе от НАДН₂ к кислороду пары электронов обеспечивает синтез нескольких молекул АТФ.