Согласно современным научным представлениям, предки человека отделились от других узконосых обезьян более 30 млн лет назад, от гиббоновых — около 20 млн лет назад. Эволюция предков человека (рис. 5.3) прослежена примерно с 3 — 4 млн лет назад, когда в саваннах Восточной Африки обитали австралопитеки (от лат. Australis — южный, pithecium — обезьяна). В 1974 г. в долине реки Афар были обнаружены останки (почти полный скелет) одного из них. После подробного изучения и реконструкции внешнего облика этот обезьяний предок человека получил название афарского австралопитека {Australopithecus afarensis). Он мало отличался от шимпанзе — примерно одного с ним роста, такие же, как у шимпанзе, объем и масса мозга (450 — 550 г). Зубы у афарского австралопитека были типичными для всеядных человекообразных обезьян, клыки длиннее остальных зубов. На черепе хорошо заметен массивный гребень, служащий для прикрепления жевательных мышц. Афарский австралопитек не изготовлял никаких орудий труда. Однако передвигался он на двух ногах, полностью выпрямившись. Видимо, хождение на двух ногах было важнейшим, а может, и единственным способом его передвижения — вывод, который сделали специалисты. Когда вы наблюдаете за тем, как ребенок сначала ползает на четвереньках, иногда довольно ловко передвигается на четырех 197 к Рис. 5.3. Эволюционное древо гоминид конечностях, потом пытается ходить на двух ногах — перед вашими глазами проходит самая ранняя история человека, вернее история нашего животного предка, перешедшего к прямохождению. Возникшая тогда генетическая программа развития прямохождения действует у нас и по сей день. Видимо, потомки афарского австралопитека, приспособившись к питанию грубой растительной пищей, дали начало новым 3 — 4 видам австралопитеков. Все они были прямоходячими, крупными и сильными, способными противостоять хищникам. Каменных орудий они не изготовляли. Мозг у них за длительную, почти двухмиллионную историю существования не изменился и оставался на 198 уровне современных горилл. Они хотя и обладали некоторыми человеческими чертами, не были нашими прямыми предками, а скорее дальними «родственниками», вымершими около 1 млн лет назад. Древнейшие люди. От афарского австралопитека наш прямой предок — человек умелый (Homo habilis) начал отделяться около 3 млн лет назад. Он перешел на питание более мягкой и разнообразной растительной и животной пищей. Первые следы его деятельности относятся к 2,7 — 2,4 млн лет назад, а найденные останки имеют возраст более 2 млн лет. Внешне он мало отличался от афарского австралопитека: тот же небольшой рост, такие же длинные руки. Только мозг заметно увеличился (650 — 775 г). Этот вид был назван человеком умелым, так как он изготовлял каменные орудия труда, которые были обнаружены вместе с его останками в ущелье Олдовай Восточной Африки. Способ изготовления орудий человеком умелым был назван олдовайской технологией. Некоторые специалисты полагают, что в этом случае мы имеем дело с наиболее древней олдовайской культурой, если, конечно, человек умелый сознательно и целенаправленно изготовлял орудия, совершенствуя их производство. В противном случае мы имеем дело лишь с двуногой обезьяной, оббивающей гальку на основе инстинктивной врожденной программы поведения. Человек умелый вымер около 1,5 млн лет назад. С названием следующего нашего предка — прямостоячего человека (Homo erectus) существуют сложности. Его останки обнаружены раньше, чем останки афарского австралопитека и человека умелого. Поэтому ученые предположили, что.это и был первый антропоид, ходящий на двух ногах. Указанную черту отразили в его названии. Теперь известно, что это было не так. Переход к двуногому передвижению произошел намного раньше. Однако по правилам зоологической номенклатуры данное ранее название вида не меняют, даже после новых открытий. Так, этот наш предок и остался навсегда со своим именем — человек прямостоячий. Первые его останки имеют возраст 1,6 млн лет. Долгое время, около 200 тыс. лет, он сосуществовал вместе с умелым человеком, но отличался от него. Ростом он был около 1,5 м. Руки у него были такие же относительно короткие, как и у нас. Масса мозга достигла 800— 1000 г. Прямостоячий человек изготовлял более сложные орудия не только из гальки, но и из крупных камней, отбивая от них куски. Благодаря микроскопическим исследованиям орудий труда прямостоячего человека обнаружили, что 44 % орудий имеют следы от разделки туш животных, 34 % — от обработки дерева, 22 % — от резания травы. За время существования прямостоячий человек мало усовершенствовал орудия труда, но очень расширил область их применения. Предполагают, что увеличение мозга у него возможно было связано с изобретательностью в применении орудий для новых целей и в новых ситуациях. 199 Наши предки, прямостоячие люди, изготовлявшие и применявшие орудия 1,4—1,9 млн лет назад, были по преимуществу правшами. Следовательно, у них функции полушарий переднего мозга, как и у нас, были различными. Это сказалось на асимметрии переднего мозга: у правшей более развито левое полушарие. Из всех млекопитающих данная особенность характерна только для человека. Большее развитие левого полушария связывают с развитием в нем двигательных речевых центров. Возможно, у прямостоячего человека появились способности к подражанию, имитации звуков. Современные дети обучаются речи, подражая своим родителям. Имитационные способности прекрасно развиты и у взрослых людей. Эстрадные артисты подражают стилю речи и интонациям других людей, пению птиц, шуму дождя, ветра. В питании прямостоячего человека возросла доля мяса. Прямостоячий человек около 500 тыс. лет назад широко расселился из Африки по югу Евразии, и его останки возрастом 500 — 300 тыс. лет найдены на территории Китая, Таиланда и даже на острове Ява. В разных районах он образовал несколько подвидов (питекантроп, синантроп, гейдельбергский человек и др.). Эги подвиды обладали различными прогрессивными чертами. Их обычно относят к древнейшим людям (архантропам). Они были более массивными, чем у себя на родине, в Восточной Африке. Подвиды прямостоячего человека вымерли около 300 тыс. лет назад. Древние и современные люди. Период от 250 до 35 тыс. лет назад — время существования хорошо изученного и широко известного по научной и научно-популярной литературе подвида — неандертальца (Homo sapiens neanderthalensis). Назван он так по месту находки его останков в долине р. Неандерталь (приток Рейна) у г. Дюссельдорфа (ФРГ). Череп у него был гораздо массивнее, длиннее и уже, чем у современного человека, с массивными надбровными дугами. Его относят к древнейшим людям (палеоантропам). Неандертальцы расселились на север и заселили Средиземноморье от южной Франции до юго-западной части Туркмении. Полагают, что около 230 тыс. лет назад они освоили коллективную охоту на крупных зверей, стали использовать и поддерживать огонь. По крайней мере обнаруженные остатки костра под г. Ницца (Западная Европа), видимо, принадлежали неандертальцам. Однако они не использовали огонь так широко, как современные люди. Около 60 тыс. лет назад неандертальцы стали хоронить умерших, а 30 тыс. лет назад перед захоронением посыпали трупы охрой и цветами. Сохранились выполненные неандертальцами на скалах сравнительно примитивные рисунки, передающие внешний облик животных. По некоторым косвенным признакам неандертальцы были не самыми агрессивными, а хорошо известно, что в конкурентной борьбе среди гоминид выигрывали более агрессивные и практич200 ные виды и популяции. Возможно, это и определило судьбу неандертальцев при встрече с современными людьми (Homo sapiens), или кроманьонцами (по названию пещеры Кро-Маньон на юге Франции), которые отличались высоким ростом (160—180 см), обладали хорошо развитым мозгом (1590 см 3). Их череп имел прямой лоб, надбровный валик отсутствовал. Они были довольно агрессивными. Встреча неандертальца и кроманьонца произошла на Ближнем Востоке около 120 тыс. лет назад. Длительное время они сосуществовали на одной территории. Оба подвида заселяли стоянки, расположенные в разных районах современных Палестины и Израиля. Последние исследования с использованием радиоуглеродного метода выяснили, что неандертальцы не выдержали конкуренции со стороны современного человека (неантропа) и вымерли около 25 — 28 тыс. лет назад. Кроманьонцы обладали членораздельной речью, о чем свидетельствует хорошо развитый подбородочный выступ, наибольшая по сравнению с неандертальцем площадь отделов больших полушарий, где расположены двигательные речевые центры. С помощью речи кроманьонцы могли обмениваться личным опытом, обсуждать результаты совместных охот, планировать свои дальнейшие действия. Принципиальное значение для прогрессивной эволюции современного человека имела общественная трудовая деятельность. На ранних этапах эволюции человек овладел способностью к сшиванию шкур, изготовлению одежды. Строительство укрытий, домов, широкое использование огня резко уменьшили его зависимость от внешних условий. Наибольшей независимости от окружающей среды человек достиг, создавая современные автономные системы своего жизнеобеспечения в подводных лодках и космических кораблях. Планомерное совершенствование орудий труда, отражение окружающих явлений, в том числе охоты на животных, в наскальных рисунках (фресках и петроглифах) и скульптурных изображениях свидетельствуют о развитии у кроманьонца абстрактного мышления и совершенствовании способов передачи информации. Мощным средством накопления и передачи информации стала письменность. С ее помощью от поколения к поколению передается накопленный человечеством исторический опыт. В организованном человеческом обществе стали развиваться наука, техника, искусство. Эволюция человека вышла из-под биологического контроля, и ведущими стали социальные факторы. Для современного человека основной является социальная эволюция. Таким образом, поколения людей, с одной стороны, получают от родителей комплекс генов с наследственными признаками, с другой — овладевают историческим опытом человечества в процессе воспитания и образования. Своеобразная «социальная наследственность»: накопление трудового и культурного опыта пред201 шествующими поколениями и передача сведений о них потомкам, обеспечивая их ведущую роль в прогрессивном развитии человека, совершенствовании общественно-трудовых отношений, прогрессивного развития человечества.
Контрольные вопросы ответить письменно
1. Какими чертами обладали австралопитеки?
2 Какие черты позволяют считать их наиболее древними нашими родственниками?
3. Перечислите подвиды древнейших людей.
4. Какими особенностями обладали неандертальцы?
5. Какими эволюционными преимуществами обладали кроманьонцы по сравнению с неандертальцами?
6 Чем характеризуется современный этап эволюции человека?
Расы человека
С биологической точки зрения все ныне живущее человечество (рис. 5.4) представляет один вид — человек разумный (Homo sapiens), распадающийся на три большие группы -- расы (от итал. razza — род, порода, племя): европеоидную (белую), негроидную (черную) и монголоидную (желтую). Каждая из них делится на более мелкие подразделения (более 30). Расы — это большие группы людей, отличающиеся физическими признаками: пропорциями Рис. 5.4. Расы человека. Слева направо — негроидная, европеоидная, монголоидная 202 тела, чертами лица, формой носа, цветом кожи, формой и цветом волос, определенным соотношением группы крови. К европеоидной расе относится коренное население Европы, части Азии и Северной Африки. У европеоидов узкое лицо, сильно выступающий нос, мягкие волосы. Цвет кожи у северных европеоидов светлый, у южных — смуглый. Для негроидной расы характерны темный цвет кожи, черные курчавые волосы, темные глаза, широкий и плоский нос. В негроидной расе выделяют две ветви — африканскую и австралийскую. У австралийских аборигенов в крови нет резус-фактора. К монголоидной расе относится коренное население Центральной, Восточной Азии и Сибири. Монголоиды отличаются смуглым цветом кожи, широким плоским лицом, узким раскосым разрезом глаз, темными жесткими прямыми волосами. Расовые особенности наследственны. Они сформировались у человека в позднем палеолите около 30 тыс. лет назад при заселении людьми разных по природно-климатическим условиям районов Земли. Расовые признаки имели адаптивное значение и закрепились у разных популяций в определенных географических зонах. Так, у представителей негроидной расы темная окраска кожи возникла как защита от обжигающего воздействия ультрафиолетовых лучей. Удлиненная форма тела, самые длинные по сравнению с другими расами конечности, вероятно, увеличивают отношение поверхности тела к его объему, полезного для терморегуляции в жарком климате, в соответствии с правилом Бергмана (1847). В густых курчавых волосах создаются воздушные прослойки, защищающие голову от перегрева. Светлая кожа европеоидов пропускает ультрафиолетовые лучи, обеспечивая образование витамина D, предохраняющего от развития рахита. Узкий выступающий нос с объемными носовыми пазухами позволяют согревать холодный вдыхаемый воздух. Предполагают, что черты лица у монголоидов — это приспособления, сформировавшиеся в суровом ветреном климате. Для них характерно уменьшение воздушных пазух черепа. У популяций монголоидов, живущих в суровом климате, например у эскимосов на севере и огнеземельцев на юге, хорошо развита подкожная клетчатка. У них реже возникают обморожения и другие неприятные последствия охлаждения. Видовое единство человечества имеет множество доказательств. Вот важнейшие из них. Никаких существенных различий в умственных способностях, мышлении, речи между представителями разных рас нет. Представители разных рас в равной степени способны осваивать и развивать духовную и материальную культуру, достигать вершин в освоении и развитии общечеловеческих, духовных, научных, технических и художественных ценностей. Все народы Земли вносят свой вклад в развитие мировой культуры. 203 Все человеческие расы биологически равноценны: смешанные браки представителей разных рас дают полноценное потомство. Разные расы связаны между собой рядом промежуточных форм, плавно переходящих одна в другую. Участившиеся в последнее время смешанные браки еще в большей степени снижают различия между расами. В современных условиях прогресс каждой страны зависит от запасов природных ресурсов, совершенства средств производства и производственных отношений, а не от расовой принадлежности ее населения. Попытки доказать неполноценность какой-либо расы, особенно распространенные в фашистской Германии, несостоятельны. История доказала, что в благоприятных условиях из представителей любой расы воспитываются прекрасные ученые, музыканты, поэты, художники. Различия между современными людьми, зависящие от уровня воспитания, образования, условий труда и быта, социальных отношений, существенно превосходят различия, связанные с расовой принадлежностью.
Контрольные вопросы письменно
1. Какими чертами отличаются человеческие расы?
2. Как можно объяснить возникновение человеческих рас?
3 Как разные человеческие расы распространены по Земле?
. 4. Какова роль природных и социальных факторов в эволюции человека?
5 Почему несостоятельны расовые теории? '
ОСНОВЫЭКОЛОГИИ 6.1.
Экология — наука о взаимоотношениях организмов, видов и сообществ с окружающей средой В настоящее время проблемы экологии стали предметом обсуждения во многих парламентах мира, включая Россию. Острота проблем достаточно велика. Нередко, к сожалению, термин «экология» употребляют вместо терминов «природа» или «окружающая среда». Говорят о плохой экологии того или иного региона, о необходимости оздоровления экологии. В действительности термин «экология» может быть отнесен только к научной дисциплине. Термин «экология» (от греч. oikos — дом, жилище и logos — учение) предложил Э. Геккель в 1866 г. для обозначения биологической науки, изучающей взаимоотношения животных с органической и неорганической средой. Изначально экология развивалась как составная часть биологической науки в тесной связи с другими естественными науками — химией, физикой, геологией, почвоведением, математикой. В дальнейшем представление о содержании экологии претерпело ряд уточнений, конкретизации. Современная экология вышла за рамки этого определения. В настоящее время вследствие проникновения экологии во все отрасли науки, культуры, хозяйства глобальные проблемы современного мира — промышленные, сельскохозяйственные, политические, экономические, культурные и мировоззренческие — оказались проблемами «большой» экологии (всеобщей экологии, мегаэкологии, панэкологии). Главные направления современной экологии распределяются по четырем основным блокам (биоэкология, геоэкология, экология человека и социальная экология, прикладная экология), которые рассматривают различные объекты, процессы, отношения, географические понятия и т.д. В целом современная всеобщая экология — научное направление, рассматривающее некую совокупность предметов или явлений с точки зрения субъекта или объекта (живого или с участием живого), который принимается за центральный в данной совокупности (это может быть и промышленное предприятие). Таким образом, современное понятие экологии далеко от первоначального понимания экологии как биологической науки (биоL,4Щ экологии) об отношениях живых организмов с окружающей средой, однако в основе всех современных направлений экологии лежат фундаментальные идеи биоэкологии. В связи с этим именно биоэкологии как одному из важнейших направлений современной экологии посвящен настоящий раздел учебника. Биоэкология представляет собой науку, изучающую отношения организмов между собой и окружающей средой, а также организацию и функционирование надорганизменных систем различного уровня: популяций, сообществ и экосистем, природных комплексов и биосферы..«, > ' > ',,«! «6.1.1. Абиотические факторы Для жизни и процветания каждого организма требуется набор определенных факторов — факторов среды. Под факторами среды понимают экологические факторы, т.е. любые воздействия среды, на которые живое реагирует приспособительными реакциями. Все многообразие экологических факторов делят на две большие группы — абиотические и биотические. Абиотические факторы включают компоненты и явления неживой природы, прямо или косвенно воздействующие на живые организмы. Среди множества абиотических факторов главную роль играют климатические, эдафические (почвенные), орографические (рельеф), гидрографические (водная среда), химические. Климат представляет собой многолетний режим погод, присущий данной территории, и зависит от двух главных факторов — географической широты и положения континентов, на которые оказывают влияние многочисленные вторичные факторы. К основным климатическим факторам, имеющим экологическое значение и влияющим на все без исключения живые организмы, относятся температура, влажность и свет. Тепловой режим - важнейшее условие существования живых организмов, так как все физиологические процессы в них возможны при определенных температурных условиях. Существуют организмы, способные переносить значительные колебания температуры среды, однако большинство видов приспособлено к довольно узкому диапазону температур. Оптимальная температура для их жизнедеятельности находится в сравнительно узких пределах: чуть ниже О °С и до 50 "С. Организм может выживать только в тех температурных пределах, к которым приспособлен его метаболизм. Если температура живой клетки падает ниже точки замерзания, клетка обычно физически повреждается и гибнет в результате образования кристаллов льда. При слишком высокой температуре прекращается нормальное функционирование ферментных систем вследствие разрушения структуры белков. 206 Температурный фактор характеризуется ярко выраженными как сезонными, так и суточными колебаниями. В ряде районов Земли это действие фактора имеет важное сигнальное значение в регуляции сроков активности организмов, обеспечении их суточного и сезонного режима жизни. Большинство организмов не способны регулировать свою собственную температуру и называются пойкилотермными. Их активность больше зависит от теплоты, поступающей извне, чем от теплоты, которая образуется в обменных процессах. Температура тела пойкилотермных организмов неустойчива и меняется в широких пределах в зависимости от изменений температуры окружающей среды. Для них характерны низкая интенсивность обмена и отсутствие механизма сохранения теплоты. Пойкилотермные животные способны выдерживать температуру значительно ниже нуля, но при этом теряют подвижность. К данной группе организмов относят все таксоны органического мира, кроме двух классов позвоночных животных — птиц и млекопитающих, относящихся к гомойотермным организмам. Гомойотермные животные в значительно меньшей степени зависят от температурных условий среды. Они способны поддерживать постоянную оптимальную температуру тела и поэтому сохраняют активность при очень резких перепадах температур, что позволило им освоить практически все места обитания. Вода как необходимый компонент клетки является основным условием существования всего живого на Земле. Поэтому количество воды в тех или иных местах обитания является ограничивающим фактором для растений и животных и определяет характер флоры и фауны в данной местности. Водный обмен организма и среды складывается из двух противоположных процессов: поступления воды в организм и отдачи ее во внешнюю среду. У высших растений эти процессы представлены насасыванием воды из почвы корневой системой, проведением (вместе с растворенными веществами) к отдельным органам и клеткам и выведением в процессе транспирации. Животные получают влагу прежде всего в виде питья. Выведение воды происходит с мочой и экскрементами, а также путем испарения. Многие организмы, особенно обитающие в водной среде, способны получать и отдавать воду через покровы или специализированные участки тканей, проницаемые для воды. Это характерно и для многих наземных растений, беспозвоночных животных, амфибий, например получение влаги из таких источников, как роса, туман, дождь. Для животных важным источником воды является пища. В процессе окисления органических веществ образуется метаболическая вода. Усиленное питание сопровождается накоплением в организме жировых резервов; значение таких запасов двойное: и энергетический резерв, и внутренний источник поступления воды в клетки и ткани. 207 В наземно-воздушной среде вода как абиотический фактор характеризуется прежде всего количеством осадков и степенью влажности. С осадками напрямую связано современное распространение жизни на Земле. Атмосферные осадки в любой форме создают приток воды в почву, через нее к растениям, а от них к травоядным животным. Для организмов важнейшим лимитирующим фактором является распределение осадков по сезонам года. В северных районах Земли обильные осадки, выпадающие в холодное время года, часто недоступны растениям, и в то же время даже небольшое количество осадков летом оказывается жизненно необходимым. В умеренных широтах при достаточности годовых осадков их неравномерное распределение может привести к гибели растений от засухи или, наоборот, от переувлажнения. В тропической зоне организмам приходится переживать влажные и сухие сезоны, регулирующие их сезонную активность при постоянной почти круглый год температуре. Важно учитывать и характер выпадающих осадков: моросящий дождь, ливень, туман, снег, иней, их продолжительность. Для растений моросящий дождь летом гораздо более ценен, чем кратковременный ливень, несущий большие потоки воды. Осадки в виде дождя зимой, наоборот, оказывают неблагоприятное воздействие на выживаемость растений, увеличивают смертность насекомых. Степень насыщения воздуха и почвы водяными парами имеет большое значение для всего живого на Земле. Содержание водяного пара (газообразной воды) в воздухе характеризуется влажностью. Влажность воздуха измеряется обычно в показателях относительной влажности, т.е. в виде процентного отношения количества имеющегося в воздухе пара (реальное давление пара) к насыщенному количеству пара (давление насыщенного пара) при тех же условиях температуры и давления. Влажность воздушной среды обусловливает периодичность активной жизни организмов, сезонную динамику жизненных циклов, влияет на продолжительность развития, плодовитость и их смертность. Влажность как экологический фактор важна еще и тем, что изменяет эффект температуры. Температура оказывает более выраженное влияние на организм, если влажность очень высока или низка. Понижение влажности ниже предела выносливости какого-либо вида при данной температуре ведет к иссушающему действию воздуха. Свет в форме солнечной радиации обеспечивает все жизненные процессы на Земле. Он участвует в фотосинтезе, обеспечивая создание зелеными растениями органических соединений из неорганических. Для организмов важны длина волны воспринимаемого излучения, его интенсивность и продолжительность воздействия (длина дня, или фотопериод). Движение Земли вокруг Солнца вызывает закономерные изменения длины дня и ночи по сезонам года. Сезонная ритмичность в 208 жизнедеятельности организмов определяется в первую очередь сокращением световой части суток осенью и увеличением весной. Реакция организма на сезонные изменения суточного ритма освещения, т.е. на соотношение светлого (длина дня) и темного (длина ночи) периодов суток, называется фотопериодизмом и выражается в изменении процессов роста и развития. Уменьшение длины дня в конце лета ведет к прекращению роста, стимулирует отложение запасных питательных веществ организмов, вызывает у животных осенью линьку, определяет сроки группирования в стаи, миграции, переход в состояние покоя и спячки. Увеличение длины дня стимулирует половую функцию у птиц, млекопитающих, определяет сроки цветения растений. 'Л'Ч:"|у. 6.1.2. Биотические факторы На рост и развитие организмов влияет не только окружающая неорганическая среда. Организмы образуют сообщества, где они находятся в постоянных взаимоотношениях между собой. Эти отношения достаточно разнообразны. Живые организмы служат источником пищи (растения — для животных-фитофагов, животные — для хищников), средой обитания (хозяин — для паразита, крупные растения — для эпифитов), способствуют размножению (опылители растений), оказывают химические, физические и другие воздействия. Совокупность таких взаимоотношений, где проявляется влияние жизнедеятельности одних организмов на жизнедеятельность других, а также и на неживую среду обитания, представляет собой биотические факторы. В целом биотические факторы — это внутривидовые и межвидовые взаимоотношения организмов. Межвидовые отношения лежат в основе существования биотических сообществ (биоценозов). При резком ухудшении условий существования (низкая температура, отсутствие влаги и др.) наблюдается анабиоз — состояние организма, при котором жизненные процессы (обмен веществ и др.) настолько замедленны, что отсутствуют все видимые проявления жизни. При наступлении благоприятных условий происходит восстановление нормального уровня жизненных процессов. Переход в состояние анабиоза представляет собой адаптивную реакцию: почти не функционирующий организм не подвергается многим повреждающим воздействиям, а также не расходует энергию, что позволяет выжить при неблагоприятных условиях в течение длительного времени. К наиболее стойким к высушиванию, охлаждению, нагреванию относятся спорообразующие бактерии, микроскопические грибы и простейшие, образующие цисты. Анабиозом является скрытая жизнь семян многих растений, которые могут в сухом состоянии длительно сохранять всхожесть. Беспозво209 ночные животные — гидры, черви, усоногие раки, водные и наземные моллюски, некоторые насекомые, впадая в анабиоз, могут терять 1/2 части заключенной в их тканях воды. Анабиоз при температуре ниже О °С наблюдается иногда при зимней спячке млекопитающих. •:• -.;.••'•;••>.. ]:'» •'; > «ЯИ.1ЯГ-:
Контрольные вопросы ответить письменно.
Что изучает экология?
2. Охарактеризуйте главные направления современной экологии.
3. Что относится к абиотическим факторам среды?
4. Какую роль играет свет в жизни живых организмов?
6. Что такое анабиоз и каково его биологическое значение для живых организмов? Приведите примеры.
6.2. Экологические системы Биоценоз.
Многообразные живые организмы в процессе совместного существования образуют биологические единства — сообщества, или биоценозы. Термин «биоценоз» был предложен в 1877 г. немецким гидробиологом К.Мебиусом. Биоценоз — это совокупность популяций различных видов растений (фитоценоз), животных (зооценоз) и микроорганизмов (микробоценоз), населяющих относительно однородное жизненное пространство. Биоценозом является любое сообщество взаимосвязанных организмов, живущих на каком-либо участке суши или водоема: биоценоз норы, биоценоз болотной кочки, участка леса, ручья, пруда, пшеничного поля, ковыльной степи. Границы того или иного биоценоза на суше определяются относительно однородным участком растительности; в водной среде — экологическими подразделениями частей водоемов (абиссальные и пелагические биоценозы; биоценозы прибрежных галечных, песчаных или илистых грунтов). Однако границы сообществ очень редко бывают четкими. Как правило, соседние биоценозы постепенно переходят один в другой. В результате образуются обширные пограничные, или переходные, зоны, отличающиеся особыми условиями. Между двумя биоценозами пограничная полоса, или экотон, занимает промежуточное положение, отличаясь от них температурными режимами, влажностью, освещенностью, совмещая типичные условия соседствующих биоценозов. Обилие произрастающих в переходной полосе растений, характерных для обоих биоценозов, привлекает сюда и разнообразных животных, поэтому пограничная зона обычно более богата жизнью, чем каждый из смежных биоценозов. Особые 210 условия пограничной полосы не только являются просто суммой свойств стыкующихся биоценозов, но и формируют их местообитание со своими специфическими видами. В таких переходных зонах возникает сгущение видов и особей, наблюдается так называемый краевой эффект, или эффект опушки. Правило экотона, или краевого эффекта, состоит в том, что на стыках биоценозов увеличивается число видов и особей в них. Экотон богат видами прежде всего потому, что они попадают сюда из всех приграничных сообществ, но, кроме того, он может содержать и свои характерные виды, которых нет в данных сообществах. Ярким примером этого является лесная опушка, на которой есть пышная и богатая растительность, гнездится значительно больше птиц, обитает больше насекомых, чем в глубине леса. Каждый конкретный биоценоз обладает сложной внутренней структурой. Выделяют видовую и пространственную структуры биоценозов. Видовая структура биоценоза характеризуется видовым разнообразием и количественным соотношением видов, зависящих от ряда факторов. Виды, которые преобладают по численности, называют доминантными, или доминантами данного сообщества. Они занимают ведущее, господствующее положение в биоценозе. Обычно наземные биоценозы называют по доминирующим видам: лиственничный лес, сфагновое болото, ковыльно-типчаковая степь. Виды, живущие за счет доминантов, называют предоминантами. Например, в дубовом лесу предоминантами являются кормящиеся за счет дуба насекомые, сойки, мышевидные грызуны. В биоценозе есть виды, создающие условия для жизни других видов данного биоценоза; их называют эдификаторами. Это строители сообщества. Они определяют микросреду (микроклимат) всего сообщества и их удаление грозит полным разрушением биоценоза. Виды-эдификаторы встречаются практически в любом биоценозе. Как правило, эдификаторами выступают растения (ель, сосна, кедр) и лишь изредка животные (сурки); на сфагновых торфяниках это сфагновые мхи. Они создают специфичные условия биоценоза, которые отличаются плохой аэрацией и низкой теплопроводностью торфа, кислой реакцией среды, бедностью элементов минерального питания для высших растений. В степных биоценозах мощным эдификатором является ковыль. Однако вид-эдификатор может утратить свою роль при изменении определенных условий. Так, ель может утратить функции мощного эдификатора при изреживании елового леса, поскольку при этом происходит осветление леса и в него внедряются другие древесные виды, снижающие эдификаторные свойства ели. В сосняке на сфагновых болотах сосна также теряет свое эдификаторное значение. Его приобретают сфагновые мхи. Пространственная структура биоценоза включает его вертикальную и горизонтальную структуры. Вертикальная структура биоце211 ноза носит ярусный характер. Ярусность — это явление вертикального расслоения биоценозов на разновысокие части. Прежде всего четко определяется вертикальное ярусное строение в растительных сообществах (фитоценозах). В лесу, например, выделяют следующие надземные ярусы древостоя: 1-й ярус — это деревья первой величины (дуб, ель, сосна, береза, осина); 2-й — деревья второй величины (рябина, черемуха, яблоня, груша); 3-й — подлесок из кустарников (лещина, бересклет, шиповник, жимолость, крушина); 4-й — подлесок из высоких кустарничков и крупных трав (багульник, голубика, вереск, аконит, иван-чай); 5-й — низкие кустарнички и мелкие травы (клюква, кислица); 6-й — мхи, напочвенные лишайники. Ярусно располагаются и подземные части растений, образуя ярусы корней травянистых растений, корней кустарников, второстепенный и главный ярусы корней деревьев. При этом в поверхностных слоях почвы корней значительно больше, чем в глубинных. Растения каждого яруса и обусловленный ими микроклимат способствуют образованию определенной ярусности фауны — от насекомых, птиц до млекопитающих. Следовательно, ярусы в биоценозе различаются не только высотой, но и составом организмов, их экологией и той ролью, которую они играют в жизни всего сообщества. Таким образом, ярус — это часть слоя в сообществе, образованная функционально различными органами растений (надземные — листья и стебли; подземные — корни, корневища, клубни и луковицы) и сопряженные с нею консументы и редуценты. Благодаря ярусности различные растения, особенно органы их питания (листья, окончания корней), располагаются на разной высоте (или глубине), поэтому растения благополучно уживаются в сообществе. Ярусность позволяет им полнее использовать световой поток: в верхних ярусах светолюбивые, в нижних — тенелюбивые растения. Горизонтальная структура биоценоза — это горизонтальное распределение организмов в биоценозе. Расчлененность в горизонтальном направлении получила название мозаичности и свойственна почти всем фитоценозам. Мозаичность обусловлена неоднородностью микрорельефа почв, биологическими особенностями растений. Мозаичность может возникнуть в результате деятельности человека (выборочная рубка, кострища) или животных (выбросы почвы и их последующее зарастание, образование муравейников, вытаптывание травостоя копытными). В горизонтальной структуре биоценоза выделяют синузии — обособленные части фитоценоза, характеризующиеся определенным видовым составом и экологобиологическим единством входящих в нее видов. Например, синузия сосны, синузия брусники, синузия зеленых мхов. В полынносолянковой пустыне можно выделить синузию ранневесенних эфе212 меров, синузий летне-осенних кустарничков (полыни, солянки). Образуются синузии потому, что растения, распределяясь неравномерно, создают разного размера скопления (сгущения), придавая растительному покрову своеобразный мозаичный характер. Трофическая структура биоценоза. Специализация живых форм в качестве производителей и потребителей пищи создает в биологических сообществах определенную энергетическую структуру, называемую трофической структурой (от греч. trophe — питание), в пределах которой происходят перенос энергии и к