Изменения экосистем во времени.

Особенности различных типов природных экосистем.

 

Экосистемы неоднородны в пространстве. Если двигаться по земной поверхности вдоль какой-либо прямой, то одни экосистемы будут сменяться другими, потом третьими и так далее. Чем дальше от исходной точки нашего движения тем более экосистемы будут непохожими на самую первую экосистему, с которой мы начали.

Точно такая же ситуация наблюдается при движении по оси времени. Во времени экосистемы также неоднородны. Они постоянно меняются под действием внешних и внутренних факторов. Почему? В экосистемах постоянно происходят самые разнообразные процессы – разложение и образование органических веществ, круговорот вещества, потоки энергии, влагооборот, деятельность организмов, процессы почвообразования и многие другие. В однородных условиях эти процессы постоянны, поэтому характеристики экосистемы меняются слабо. Но с изменением условий обитания, вызванных либо внешними по отношению к экосистемам причинами, либо являющимися результатом функционирования самой экосистемы, характеристики этих процессов меняются. Таким образом, экосистема выводится из состояния динамического равновесия (гомеостазис) и начинается её изменение до тех пор, пока все процессы не придут опять в соотвествие с условиями местообитания. Тогда опять установится динамическое равновесие и экосистема будет стабильно существовать до нового изменения условий.

Процесс изменения экосистем во времени называется ДИНАМИКОЙ ЭКОСИСТЕМ.

Все изменения можно разделить на два больших класса, впрочем, тоже связанных плавным переходом: 1)циклическая динамика и 2)векторизованные (направленные) изменения.

Циклические изменения – это изменения состава, структуры и функций экосистемы вокруг некоторой средней величины, соответствующей состоянию экологического равновесия. При экологическом равновесии в экосистеме:

– состав видов сохраняется постоянным (хотя часть из них периодически находится в покоящемся состоянии или отсутствует в результате миграции);

– продукция автотрофов полностью перерабатывается гетеротрофами (суммарная продукция биоценоза равна ее суммарному дыханию), хотя часть ее может временно переходить в детрит;

– круговороты веществ замкнуты: сколько какого-то элемента израсходовано организмами, столько и возвращено обратно в окружающую среду. К циклическим изменениям относят суточные, сезонные и многолетние.

Суточные изменения. В течение суток не происходит принципиальных изменений видового состава и основных форм взаимоотношений в биоценозах. Суточная активность прежде всего определяется изменением солнечной освещенности. Суточные преобразованияв биоценозах обычно выражены тем сильнее, чем значительнее разница температур, влажности и других факторов среды днем и ночью. Так, в песчаных пустынях Средней Азии жизнь летом в полуденные часы замирает. Даже виды с дневной активностью прячутся от жары в норах, в тени саксаула либо на его ветвях (агамы, ящерки). Ночью пустыня оживает. Ночных и сумеречных животных здесь больше, чем дневных. Многие дневные виды летом переходят к ночному образу жизни (большинство змей, пауки, чернотелки). Активно действуют жуки-копрофаги, вылетают козодои, домовые сычи, кормятся тушканчики, гекконы, хищничают фаланги, скорпионы, лисицы, корсаки, змеи. Суточные ритмы прослеживаются в сообществах всех зон, от тропиков до тундр. Даже при непрерывном освещении летом в тундре отмечаются суточные ритмы в распускании цветков у растений, питании птиц, в лёте и распределении насекомых и т. п.

Сезонные изменения. Они затрагивают фундаментальные характеристики экосистем, в первую очередь видовой состав и продуктивность биоценозов. Сезонная изменчивостьбиоценозов выражается в изменении не только состояния и активности, но и количественного соотношения отдельных видов в зависимости от циклов их размножения, сезонных миграций, отмирания отдельных генераций в течение года и т. п. На определенное время года многие виды практически полностью выключаются из жизни сообщества, переходя в состояние глубокого покоя (оцепенения, спячки, диапаузы), переживая неблагоприятный период на стадии яиц и семян, перекочевывая или улетая в другие биотопы или географические районы. Это характерно для перелетных птиц, ряда копытных млекопитающих и др. Оседлые виды составляют ядро биоценоза, а сезонные виды определяют его облик и биоценотические связи в отдельные периоды. Во всех случаях уменьшение числа активных видов влечет снижение интенсивности круговорота биогенов.

Сезонной изменчивости подвержена зачастую и ярусная структура биоценоза: отдельные ярусы растений могут полностью исчезать в соответствующие сезоны года, например, травянистый ярус, состоящий из однолетников.

Сезонные ритмы сообществ наиболее отчетливо выражены в климатических зонах и областях с контрастными условиями лета и зимы. В слабой форме они, однако, прослеживаются даже в тропических дождевых лесах, где длительность дня, температура и режим влажности очень мало меняются в течение года.

Многолетние изменения – нормальное явление в жизни любого биоценоза. Она зависит от изменения по годам метеорологических условий (климатических флюктуации) или других внешних факторов, действующих на сообщество (например, степени разлива рек). Кроме того, многолетняя периодичность может быть связана с особенностями жизненного цикла растений-эдификаторов, с повторением массовых размножений животных или патогенных для растений микроорганизмов и т. д.

Примером могут служить изменения, происходящие на лугах лесостепной Барабы. Количество осадков, выпадающих в Барабинской лесостепи, резко колеблется по годам, и, как правило, ряд засушливых лет чередуется с многолетним периодом обилия осадков. Постепенное понижение уровня почвенно-грунтовых вод в засушливый период 1950–1955 гг. стимулировало проникновение вслед за ними корневых систем глубокоукореняющихся трав, таких, как колосняк мохнатый, кермек Гмелина и др. У этих видов отсутствовала реакция на иссушение почвы, но при дальнейшем повышении уровня грунтовых вод они пострадали в первую очередь из-за отмирания затопленных водой корневых окончаний. Засуха особенно сильно сказалась на мезофильных мелкоукореняющихся видах – овсянице красной, полевице тонкой, лапчатке гусиной и других, а также на гидрофитах – ситнике, вейнике и пр. Они или гибли, изреживались, или переходили в состояние покоя. Усиливавшееся в засуху засоление почв послужило причиной массовой гибели от солевого отравления овсяницы красной. Во влажные годы, когда промачивание почвы привело к ее опреснению в верхних слоях, этот вид появился вновь. Высокие температуры и усиление аэрации почвы способствовали развитию бактерий-нитрификаторов и накоплению нитратов. Это стимулировало массовое размножение в разнотравье осота полевого, одуванчика бессарабского и некоторых других азотолюбивых видов. Когда энергия нитрификации вслед за увеличением влажности почв снизилась, эти виды, не выдержав конкуренции со злаками, перешли в угнетенное состояние.

Изменения в фитоценозах были усилены при массовом размножении в 1953 г. нестадных саранчовых. Прямокрылые съели до 80–90 % массы мягколистных злаков: пырея, костра, типчака и др. У жестколистных колосняка, тростника и других они уничтожали всходы по мере их появления. В этот год бурно разрослось непоедаемое саранчовыми разнотравье, для которого была устранена конкуренция со стороны злаков. Последствия размножения саранчовых сказались и на соотношении злаков в последующие два года. В засушливые годы муравьи Lasius niger и Myrmica scabrinodis заселили, кроме возвышенностей, высохшие низинные луга, где начали земляную строительную деятельность, которая повлияла и на условия произрастания растений.

Подобные многолетние изменения в составе ценозов имеют тенденцию повторяться вслед за периодическими локальными изменениями климата, которые связаны с изменением общей циркуляции атмосферы, обусловленной, в свою очередь, усилением и ослаблением солнечной активности.

Примером обратимых изменений фитоценозов, связанных с особенностями жизненного цикла растений-эдификаторов, могут быть преобразования в буковом лесу. Взрослые буки с плотно сомкнутыми кронами создают такую густую тень, что в лесу практически отсутствуют подлесок и травяной покров, а сеянцы буков пребывают в угнетенном состоянии и погибают. Когда старые деревья достигают предельного возраста и падают, через появившиеся «окна» на почву проникает солнечный свет и трогаются в рост молодые буки. Некоторое время древостой характеризуется разновозрастностью, пока не выпадут все старые деревья и не выйдут в первый ярус подросшие молодые буки, после чего вновь устанавливается практически одноярусная структура фитоценоза. Весь цикл занимает около двух с половиной столетий.

Если какое-то количество веществ покинуло экосистему (при «фоновой» эрозии почв, внутрипочвенном стоке, за счет денитрификации, испарения и т.д.), то оно компенсируется поступлением веществ в экосистему извне (идет процесс выщелачивания материнских пород, биологическая фиксация азота, выпадают осадки и т.д.).

Направленные (векторизованные) изменения – это изменения состава и функциональных параметров экосистемы. По своей природе они могут быть подразделены на три основных типа: нарушения, сукцессии и эволюция.

Нарушения – резкие изменения состава и функции экосистемы под влиянием внешнего фактора – при землетрясении, селевом потоке, пожаре, наводнении, распашке, вырубке леса, разливе нефти и т.д. Разные нарушения охватывают разное биологическое пространство: от нескольких квадратных метров (разлив небольшого количества нефти, вырубание одного или нескольких деревьев) до десятков квадратных километров (крупные пожары).

В зависимости от фактора, вызвавшего нарушение, и особенностей (устойчивости) экосистемы результат может быть разным. Настолько разным, что трудно делать какие‑либо обобщения о реакции экосистем на нарушения.

Сукцессия – развитие, при котором в пределах одной и той же территории (биотопа) происходит последовательная смена одного биоценоза другим в направлении повышения устойчивости экосистемы.

Эволюция экосистем. Эти изменения также постепенны, как и сукцессии, но отличаются результатом – возникают новые экосистемы, которых в природе еще не было. Такие изменения экосистем могут быть природными и антропогенными. Природная эволюция протекает в геологическом масштабе времени. В настоящее время она почти полностью подавлена антропогенной эволюцией экосистем.

Как и сукцессии, эволюция экосистем может быть не только прогрессивной, сопровождающейся их усложнением (обогащением состава видов), но и регрессивной, при которой происходит обеднение состава биоты экосистемы. Регрессивной, как правило, является антропогенная эволюция экосистем.

Итак, изменения в экосистемах могут быть следующие:

1. Цикличные изменения

1.1 Суточные изменения

1.2 Сезонные изменения

1.3 Многолетние изменения

2. Направленные изменения

2.1 Нарушения экосистем

2.2 Сукцессии экосистем

2.3 Эволюция экосистем

 

Сукцессии.

Напомним, что под экологической сукцессией понимает­ся постепенная необратимая направленная смена одних био­ценозов другими на одной и той же территории под влияни­емприродных факторов иливоздействия человека.

Если рассматривать сукцессию на брошенных землях, которые не используются в сельском хозяйстве, то можно за­метить, что бывшие поля быстро покрываются разнообразны­ми однолетними растениями. Сюда же попадают се­мена древесных пород; сосны, ели, березы, осины. Они легко и на большие расстояния разносятся ветром, а также животны­ми. Попав на слабозадерненную почву, семена начинают про­растать, причем в наиболее благоприятном положении оказы­ваются мелколиственные породы (береза, осина). Хвойные обычно гибнут из-за бурного развития трав, под влиянием раз­лагающегося опада или от обилия минеральных элементов.

Вначале изменения происходят быстро, затем скорость сукцессии снижается по мере появления растений, развивающихся более медленно. Всходы березы образуют густую по­росль, которая затеняет почву, и даже если вместе с березой прорастают семена ели, ее всходы, оказавшись в весьма небла­гоприятных условиях, сильно отстают от березовых. Светолю­бивая береза является серьезным конкурентом ели, к тому же специфические биологические особенности дают ей преиму­щества в росте. Березу называют «пионером леса», так как она почти всегда первой поселяется на нарушенных землях и об­ладает широким диапазоном приспособляемости.

Березки в возрасте 2-3 лет могут достигать высоты 100-120 см, тогда как елочки в том же возрасте едва дотягива­ют до 10 см. Постепенно к 8-10 годам березы формируют устойчивое березовое насаждение высотой до 10-12 м. Среди сквозистого полога березы начинает подрастать и ель, образуя подрост разной степени густоты. Перемены происходят и в нижнем, травяно-кустарничковом ярусе. По мере смыкания крон березы светолюбивые виды, характерные для начальных стадий сукцессии, постепенно начинают выпадать, уступая место теневыносливым.

Изменения касаются и животного компонента биоценоза. На первых стадиях поселяются майские хрущи, березовая пя­деница, затем появляются многочисленные птицы: зяблик, щегол, пеночка. Поселяются мелкие млекопитающие: земле­ройка, крот, еж. Изменение условий освещения начинает бла­гоприятно сказываться на росте молодых елочек. Если на ран­них этапах сукцессии прирост елочек составлял 1-3 см в год, то по прошествии 10-15 лет он достигает уже 40-60 см. Спус­тя примерно 50 лет ель догоняет березу и образуется смешан­ный елово-березовый древостой. Из животных появляются зайцы, лесные полевки, мыши, белки. Заметны сукцессион-ные процессы и среди птичьего населения. Появляются ивол­ги, питающиеся гусеницами.

Смешанный елово-березовый лес постепенно сменяется лесом еловым. Ель перегоняет в росте соперницу-березу, соз­дает значительную тень, и светолюбивая белоствольная кра­савица, не выдержав конкуренции, постепенно выпадает из древостоя. Таким образом происходит сукцессия, при которой вначале березовый, затем смешанный елово-березовый лес сменяется чистым ельником. Естественный процесс смены бе­резняка ельником длится более 100 лет. Именно поэтому про­цесс сукцессии иногда называют вековой сменой. Цепь после­довательных стадий в развитии живых компонентов биоцено­за называется сукцессионной серией. В нашем примере это бе­резняк —> елово-березовый лес —> ельник

u Цепь последовательно сменяющих друг друга в ходе сукцессии экосистем, называется сукцессионной серией.

u Отдельная экосистема в этой серии называется стадией сукцессии.

Сукцессионные серии классифицируются на основании того, на каком первичном субстрате они развиваются. Так выделяют (слайд)

Изменение растительности на болотах начинается с того, что края водоема зараста­ют водными растениями. Вблизи берегов сплошным ковром разрастаются влаголюбивые виды растений (камыш, тростник, осока). Создается более или менее плотный слой раститель­ности на поверхности воды. Отмершие остатки растений пос­тепенно накапливаются на дне водоема. Из-за малого коли­чества кислорода в застойных водах эти остатки медленно разлагаются и превращаются в торф. Начинается формирова­ние болотного биоценоза: появляются сфагновый мох, на сплошном ковре которого поселяются клюква, багульник, го­лубика, кое-где сосенки, образующие редкую поросль тощих деревьев. Так с течением времени постепенно образуется био­ценоз верхового болота.

Сукцессии делятся на автогенные, аллогенные и антропогенные.

Автогенные сукцессии – постепенные изменения экосистемы под влиянием жизнедеятельности ее биоты, при которых меняются состав видов и функциональные параметры экосистемы в направлении формирования равновесного с климатом устойчивого состояния – климакса.

Причины возникновения автогенных сукцессий. Сукцессия (от лат. successio – преемственность, наследование) – это процесс саморазвития сообществ. В основе сукцессии лежит неполнота биологического круговорота в данном ценозе. Каждый живой организм в результате жизнедеятельности меняет вокруг себя среду, изымая из нее часть веществ и насыщая ее продуктами метаболизма. При более или менее длительном существовании популяций они меняют свое окружение в неблагоприятную сторону и в результате оказываются вытесненными популяциями других видов, для которых вызванные преобразования среды оказываются экологически выгодными. Таким образом, в сообществе происходит смена господствующих видов. Длительное существование биоценоза возможно лишь в том случае, если изменения среды, вызванные деятельностью одних организмов, точно компенсируются деятельностью других, с противоположными экологическими требованиями.

В ходе сукцессии на основе конкурентных взаимодействий видов происходит постепенное формирование более устойчивых комбинаций, соответствующих конкретным абиотическим условиям среды. Примерами сукцессий могут быть смены видов при зарастании стоячих водоемов или барханных песков в пустыне.

Различаются два варианта автогенных сукцессий:

– первичные. Эти сукцессии начинаются «от нуля», т.е. в условиях, где практически не было жизни, которая в ходе сукцессии осваивает новое пространство. Первичные сукцессии начинаются на лишенных жизни местах – на скалах, обрывах, наносах рек, сыпучих песках и т. п. При заселении таких участков живые организмы необратимо меняют местообитание и сменяют друг друга. Основная роль принадлежит накоплению отмерших растительных остатков или продуктов разложения, что зависит как от характера растительности, так и от комплекса разрушителей мертвой растительной массы – животных, грибов и микроорганизмов. Постепенно формируется почвенный профиль, изменяется гидрологический режим участка, его микроклимат. Такие сукцессии в геоботанике называют экогенетическими, так как они ведут к преобразованию самого местообитания.

– вторичные (восстановительные). Эти сукцессии начинаются после полного или частичного разрушения экосистемы под влиянием нарушений или после прекращения процесса рассматриваемых ниже аллогенных сукцессий. Вторичные сукцессии представляют собой восстановительные смены. Они начинаются в том случае, если в уже сложившихся сообществах частично нарушены установившиеся взаимосвязи организмов, например удалена растительность одного или нескольких ярусов (в результате вырубки, пожара, вспашки и т. д.).Как правило, вторичные сукцессии протекают быстрее, чем первичные, так как от разрушенной первичной экосистемы остается какой‑то запас «остатков жизни» – почва или некоторое количество гумуса, семян растений и их вегетативных органов в почве, спор мхов и грибов, покоящиеся стадии почвенных животных и т.д. Смены, ведущие к восстановлению прежнего состава ценоза, получили в геоботанике название демутационных.

Аллогенные сукцессии – изменения экосистем под влиянием внешнего по отношению к ним фактора. Эти сукцессии продолжаются до тех пор, пока действует внешний фактор. Как только его действие прекратится, начнется вторичная восстановительная сукцессия. Такие сукцессии чаще всего протекают в результате влияния человека (в этом случае они ещё могут называться антропогенными сукцессиями ), хотя возможны и природные аллогенные изменения. Их пример – изменение состава экосистемы поймы в результате меандрирования реки и углубления ею базиса эрозии русла. В итоге уровень поймы повышается, а длительность заливания и количество наилка уменьшаются. В результате этого в экосистемах пойм умеренной полосы последовательно сменяют друг друга сообщества ивняков, тополевников, вязовых и липово‑дубовых лесов и полностью меняется состав травянистых видов. Меняется и состав гетеротрофной биоты, так как растительные сообщества предоставляют им соответствующую кормовую базу. Кроме того, состав растительного сообщества отражает длительность затопления в период паводка, что во многом предопределяет возможность выживания разных видов насекомых, птиц, почвенной фауны и т.д.

Наиболее распространенным примером аллогенной сукцессии является изменение экосистем злаковников (лугов и степей) под влиянием выпаса. При высоких пастбищных нагрузках снижается видовое богатство, биологическая продукция, биомасса и происходят изменения состава растительного сообщества и сопровождающей его фауны: на смену высоким и хорошо поедаемым растениям приходят низкорослые и плохо поедаемые (последние могут быть и высокорослыми, как, например, виды чертополоха – род Carduus). В степных экосистемах различаются стадии пастбищной дигрессии: ковыльная, типчаковая (с Festuca valesiaca или F. pseudovina), полынковая с господством Artemisia austriaca. На заключительных стадиях такой сукцессии происходит рудерализация и массово развиваются однолетники, которые используют для быстрого роста перерывы между циклами стравливания и условия ослабленной конкуренции с многолетниками, которые угнетены выпасом.

Сегодня чрезвычайно распространенным и нежелательным процессом изменения водных экосистем является их эвтрофикация – изменение в результате поступления большого количества элементов минерального питания, в первую очередь фосфора. Основной причиной эвтрофикации является смыв удобрений с полей, а также стоки животноводческих ферм.

В ходе сукцессии первыми гибнут диатомовые водоросли, вслед за ними – зеленые водоросли, которые вытесняются цианобактериями. Некоторые штаммы цианобактерий выделяют в воду токсичные вещества, которые вызывают гибель многих организмов. При опускании на дно они разлагаются редуцентами, что требует большого количества кислорода. В итоге в таком обедненном кислородом водоеме гибнет большинство видов рыб и макрофитов (в первую очередь таких требовательных к чистой воде, как сальвиния, водокрас лягушечий, горец земноводный). В то же время, роголистник, рогоз широколистный и ряски могут выдерживать достаточно высокий уровень загрязнения и сохраняться в такой эвтрофицированной экосистеме. Вокруг эвтрофицированного водоема ощущается дурной запах, в мелководье скапливается бурая пена, содержащая погибший планктон.

Если количество стоков ограничено или они уже прекращены, водная экосистема сама может справиться с загрязнением – произойдет процесс деэвтрофикации, описанный в предыдущем разделе. Успешно противостоять эвтрофикации могут макрофиты, активно усваивающие элементы питания.

Однако самоочистительная способность водных экосистем ограничена, и потому если стоки поступают длительное время и в большом количестве – они гибнут.

От эвтрофицикации следует отличать отравление водных экосистем промышленными и бытовыми стоками, которые содержат токсичные вещества, например тяжелые металлы. Если поступление токсикантов ограничено, то экосистема может справиться и с ними: ядовитые вещества попадут в организмы ее обитателей, а после их смерти будут захоронены на дне. На дне водоемов Куйбышевского, Волгоградского и других водохранилищ накопился многометровый слой токсичных осадков, образующихся в процессе самоочищения.

Однако, если поступит значительное количество токсичных веществ и тем более если они будут поступать регулярно, водная экосистема восстановиться не сможет.

Как правило, аллогенные сукцессии сопровождаются снижением продуктивности и биоразнообразия, хотя на первых стадиях сукцессии эти параметры могут возрастать. Травяные сообщества при умеренном выпасе, леса при некотором влиянии отдыхающих или водные экосистемы при легкой эвтрофикации имеют более богатый видовой состав, чем те же сообщества, не испытывающие внешних влияний.

В некоторых случаях при аллогенной сукцессии возрастает продукция, но снижается видовое богатство. Это наблюдается при изменении лугов под влиянием минеральных удобрений: число видов в сообществах уменьшается в 2‑2,5 раза. Причина тому – обострение конкуренции при повышении уровня обеспечения ресурсами. Так большой ущерб видовому составу европейских горных лугов на бедных почвах принесли мероприятия по их улучшению путем внесения минеральных удобрений. Подобным образом снижение видового богатства может сопровождаться возрастанием биологической продукции и при эвтрофикации водоемов.

 

Сукцессия, в результате которой происходит деградация экосистемы, уменьшение видового разнообразия, упрощение структуры и т.п., называется дигрессией.

 

Процесс сукцессии. Процесс сукцессии, по Ф. Клементсу, состоит из нескольких этапов: 1) возникновения незанятого жизнью участка; 2) миграции на него различных организмов или их зачатков; 3) приживания их на данном участке; 4) конкуренции их между собой и вытеснения отдельных видов; 5) преобразования живыми организмами местообитания, постепенной стабилизации условий и отношений.

В настоящее время практически вся доступная жизни поверхность суши занята различными сообществами, и поэтому возникновение свободных от живых существ участков имеет локальный характер. Это или места, освободившиеся в результате отодвигания ледников, отступания уреза воды в водоемах, обвалов, эрозии и т. п., или возникшие в результате деятельности человека, например выноса наверх больших масс глубинных пород при разработке полезных ископаемых.

Занос спор, семян растений, проникновение животных на освободившийся участок имеют большей частью случайный характер и зависят от того, какие виды есть в окружающих биотопах. Из числа видов, попавших в новое местообитание, приживаются лишь те, экологическая валентность которых соответствует данному комплексу абиотических условий. Прижившиеся виды постепенно занимают весь новый биотоп, вступая в конкуренцию друг с другом. В результате происходит перестройка видового состава и количественных соотношений разных форм. Параллельно идет процесс преобразования самого местообитания под влиянием развивающегося сообщества. Процесс завершается формированием более или менее стабильной системы с уравновешенным типом биологического круговорота.

Сукцессии любого масштаба и ранга характеризуются целым рядом общих закономерностей, многие из которых чрезвычайно важны для практической деятельности человека.

В любой сукцессионной серии темпы происходящих изменений постепенно замедляются. Конечным итогом является формирование относительно устойчивой стадии – климаксового сообщества, или климакса. Начальные, пионерные группировки видов отличаются наибольшей динамичностью и неустойчивостью. Климаксовые же экосистемы способны к длительному самоподдерживанию в соответствующем диапазоне условий, так как приобретают такие черты организации биоценозов, которые позволяют поддерживать сбалансированный круговорот веществ.

В ходе сукцессии постепенно нарастает видовое многообразие. Это ведет к усложнению связей внутри ценоза, разветвлению цепей питания и усложнению трофической сети, умножению симбиотических отношений, усилению регуляторных возможностей внутри системы. Тем самым уменьшается вероятность слишком сильного размножения отдельных видов и снижается степень доминирования наиболее массовых форм.

Чрезвычайное увеличение численности отдельных видов возможно чаще всего на начальных этапах развития сукцессионных серий, когда еще в недостаточной мере сложилась система взаимного регулирования. В незрелых сообществах, т. е. находящихся в начале сукцессионных рядов, преобладают мелкоразмерные виды с короткими жизненными циклами и высоким потенциалом размножения, специализированные на быстром захвате освободившегося пространства. Они обычно обладают широкими расселительными возможностями, позволяющими им первыми проникать на незанятые участки, но малоспособны к конкуренции и длительному удержанию за собой пространства.

Постепенно в развивающихся сообществах появляются и закрепляются более крупные формы с длительными и сложными циклами развития. Нарастание экологического разнообразия ведет к более четкому распределению групп организмов по экологическим нишам. В растительном покрове становится сильнее выражена ярусность и мозаичность, создающие основу пространственной структуры наземных экосистем. Усиливается зависимость успешного существования одних видов от биохимических выделений, роста или поведения других: преобладание конкурентных взаимоотношений сменяется преобладанием мутуалистических и трофических зависимостей.

В результате сообщества приобретают известную степень автономности и независимости от окружающих условий, не подчиняя свою жизнь флюктуациям внешней среды, а вырабатывая собственные эндогенные ритмы.

Не меньшие преобразования происходят и в энергетическом балансе системы. С энергетических позиций сукцессия – такое неустойчивое состояние сообщества, которое характеризуется неравенством двух показателей: общей продуктивности и энергетических трат всей системы на поддержание обмена веществ.

В ходе сукцессии общая биомасса сообщества сначала возрастает, но затем темпы этого прироста снижаются, и на стадии климакса биомасса системы стабилизируется. Это происходит потому, что на первых этапах сукцессии, когда видовой состав сообществ еще беден и пищевые цепи коротки, не вся часть прироста растительной массы потребляется гетеротрофами. Таким образом, относительно высока чистая продукция сообщества, которая идет на увеличение его биомассы. Накапливаются как общая масса живых организмов, так и запасы мертвого, неразложившегося органического вещества. В зрелых, устойчивых экосистемах практически весь годовой прирост растительности поступает и расходуется в цепях питания гетеротрофами, поэтому чистая продукция биоценоза, его «урожай», приближается к нулю.

Биогенные элементы растения сначала черпают из запасов почвы, но постепенно, по мере истощения этих запасов и накопления в системе мертвого органического вещества, разложение его становится основным источником минерального питания растений, и круговороты биогенных веществ из открытых превращаются в закрытые.

Неравенство трат энергии на образование первичной продукции и суммарный метаболизм (дыхание) сообщества проявляется в тех сукцессиях, в которых участвуют только гетеротрофные организмы. В этом частном случае первичная продукция равна нулю, и если приток мертвого органического вещества, за счет которого существует сообщество, не восполняет запасы в системе, то сообщество вскоре истощает свою энергетическую базу.

С удлинением цепей питания увеличивается эффективность использования поступающей энергии, иначе – КПД всей системы, так как одна и та же порция энергии идет на поддержание большого количества биомассы. Знание этих закономерностей имеет большое значение в практической деятельности человека.

Изымая избыток чистой продукции из биоценозов, находящихся в начале сукцессионных рядов, мы задерживаем сукцессию, но не подрываем основу существования сообщества. Вмешательство же в стабильные, климаксовые системы, с большой полнотой расходующие энергию на «свои» нужды, неминуемо вызывает нарушения сложившегося равновесия. Пока нарушения не превышают самовосстановительной способности ценоза, возникающие демутационные смены могут вернуть его к исходному состоянию. Этим пользуются, например, при рациональном планировании рубок леса. Но если сила и частота воздействия выходят за рамки этих возможностей, то первоначально устойчивое, богатое видами сообщество постепенно деградирует, сменяясь производными с малой способностью к самовозобновлению.

Вырубка леса на локальных участках с оставлением части территории под коренными типами лесной растительности вызывает ускоренные сукцессии, исходные фитоценозы восстанавливаются за относительно короткий срок – немногие десятилетия. Сплошные же рубки на больших площадях, особенно если используется мощная корчевальная техника, полностью разрушают не только лесное сообщество, но и весь почвенный покров, эволюция которого шла тысячелетия. В этом случае сукцессии приводят к иным, упрощенным типам сообществ, и на месте лесов возникают пустоши, болота или другие малопродуктивные экосистемы.

Таким образом, сообщество не может одновременно сочетать два противоположных свойства: быть высокостабильным и давать большой запас чистой продукции, который можно было бы изымать без вреда для самого ценоза.

Сукцессии, протекающие при разложении органического вещества в почве, лежат в основе биологического круговорота. Это естественные регуляторные процессы, восстанавливающие нормальное состояние нарушенных почв. Такие проблемы века, как подрыв естественного плодородия в результате нарушения процессов образования гумуса, загрязнение среды ядохимикатами и органическими отходами, эрозия, «утомление почв» и другие отрицательные явления, возникли вследствие ослабления регуляторных возможностей почв.

Стабильность экосистем, надежность протекания биологического круговорота веществ основаны на видовом разнообразии и полноте сукцессий.

 

 

Климакс.

По мере развития биоценоза, происходящего в результа­те смены различных сукцессионных стадий, изменения его структуры и видового состава протекают до определенного предела, после которого сообщество приходит в относи­тельное стабильное состояние, главным образом за счет стабилизации структуры растительности. Такое относи­тельно устойчивое и равновесное по отношению к внешней среде растительное сообщество носит название климаксового. Таким образом, климакс(от греч. klimax - лестница) представляет собойзаключительную стадиюразвития биоценоза, накоторой он находится вравновесном состоя­нии сокружающей средой довольно продолжительное время.

В таких климаксовых сообществах долгое время сохраня­ются относительно постоянные потоки вещества и энергии. Видовой состав этих сообществ обычно богат и однороден по структуре. В течение сукцессии биомасса и продукция живых организмов возрастает, а круговорот веществ становится все более замкнутым.

Стабильность экосистемы возможна только при сбаланси­рованном поступлении и отчуждении органического вещества. В этом случае общая живая масса экосистемы остается в устой­чивом состоянии. Под экологической стабильностью экосисте­мы понимается способность ее противостоять внутренним и внешним абиотическим и биотическим факторам среды.

Концепция первичной автогенной сукцессии, в результате которой экосистема переходит в экологически равновесное состояние, наиболее соответствующее климату, связана с именем выдающегося американского эколога Ф. Клементса. Это равновесное состояние было названо климаксом. Экосистемы стадий сукцессии на пути к климаксу Клементс назвал серийными.

Клементс считал, что в любом географическом районе с одним типом климата есть только один тип экосистемы (моноклимакс), который наиболее соответствует этому климату. К примеру, в Восточной Европе в биоме тайги – это еловый лес, в биоме широколиственных лесов – липово‑дубовый лес, в биоме степей – разнотравно‑ковыльная степь. Все иные типы экосистем «стремятся» перейти в этот тип, т.е. происходит процесс конвергенции (выравнивания) состава экосистем одного района: на скалах образуютс