Первое, что нам необходимо убедительно объяснить — это происхождение перьевого покрова птиц (и, возможно, некоторых птицеподобных форм динозавров). Перьевой покров в развитой форме — великолепный термоизолятор и контурное оперение птиц в сочетании с пухом или хотя бы с пуховой частью контурного пера — сложная структура, требующая достаточно длинного периода совершенствования, на протяжении которого, особенно на ранних стадиях, уже будучи подвижным, но чешуеподобным, не могла участвовать в терморегуляции. По нашему мнению пероподобные чешуйки рептилий, возникших задолго до появления птиц, у некоторых (текодонтов?) использовались для изменения формы (контура) тела, так как сейчас использует ряд современных рептилий раздувание тела (хамелеоны), углов рта (ушастая круглоголовка), специальных воротников и выростов (плащеносная ящерица), горлового мешка (вараны), игуаны (особенно рода Anolis). Подобная практика могла использоваться во внутривидовых демонстрациях либо при попытке напугать врага (Карр, 1975). У современных птиц это широко распространенная форма поведения. Достаточно вспомнить птенцов сов (Asio flammeus, Bubo bubo) в позе угрозы. Подобные чешуйчатые структуры (типа удлиненных чешуек на горле — воротника ящериц рода Lacerta), не неся еще термоизолирующей функции, могли сильно увеличиваться в размерах, дифференцироваться на различных участках тела и привести к “протоперьевому” покрову, который в дальнейшем начал использоваться по своей основной сейчас функции термоизолятора. Этот процесс мог происходить как в линии, приведшей к птицам, так и в других. В это же время, по-видимому, формируется особенность линьки птиц, резко отличающий ее от линьки рептилий. Это касается отдельно выпадения и роста перьев и слущивания тонкого слоя эпидермиса на слабо ороговевающий, хотя и сухой, как у рептилий, коже. Кроме того, быстрый рост и достижение взрослого размера привели к сокращению количества линек; если у рептилий до достижения половозрелости и размеров, близких к взрослым, проходит не менее 8–10, а чаще более 20 линек, то у птиц их число сократилось, по-видимому, до 4–5 (следы этого — два последовательных пуховых покрова, мезоптиль, или промежуточное оперение у некоторых форм и юношеский наряд, практически всегда отличимый от окончательного).
Двуногие формы оперенных мелких рептилий, покрытых уже хорошо функционирующим контурным оперением, но еще без дифференцированных маховых и рулевых, могли обитать в разных биотопах. Одними из наиболее кормных экотонов во все периоды эволюции были прибрежные участки и мелководья, в том числе открытые, где подобные формы могли охотиться в мелкой воде на глубине нескольких сантиметров на беспозвоночных (креветки и т. п.) и позвоночных (личинки земноводных, рыбы). При такой охоте возможно использование как передних конечностей (длиннорукие целурозавры?), так и челюстного аппарата головы, расположенной на длинной гибкой шее. Каждый, кто рассматривал подводную жизнь морских или пресноводных мелководий, знает, что удобнее всего это делать в собственной тени. Ряд современных птиц (цапли — Ardea, Egretta, Bubulcus) используют для создания тени собственные крылья (Кокшайский, 1966). Мелкие оперенные предки птиц, способные изменять ориентацию своих перьев в целях термоизоляции, могли это делать и для увеличения площади тени. Но наиболее удобно было использовать удлиненные перья на передних конечностях, т. к. они могли складываться, это не мешало быстрому двуногому передвижению, не создавало аэродинамических сил, уменьшающих сцепления с почвой при беге. Не мешали эти довольно крупные структуры пользованию когтями передних лап для ухода за оперением, питанию и т. д., но при больших размерах затрудняли пользование передними конечностями при ловле добычи, и эта функция переходила постепенно к подвижной шее и челюстям, в той или иной степени превращающимся в удлиненный “клюв” с зубами или покрытый роговыми образованиями. Так как добыча попадалась разного размера, для ее расчленения использовались когти передних и задних лап, что было удобно при коротком теле, но для заглатывания большей части обычной добычи выгоднее было развивать подвижность верхней челюсти — стрептостилию.
В качестве альтернативных методов использования широких с удлиненными перьями “протокрыльев” можно привести использование их в качестве зонтика для защиты и согревания молодняка либо для каких-либо брачных демонстраций. Однако использование для обоснования реконструкций вымерших форм брачных демонстраций и возможных связанных с ними морфологических структур — способ совершенно неблагодарный. Например, кто бы мог по скелету павлина (Pavo cristatus), аргуса (Argusianus argus) или райских птиц восстановить хотя бы длину и характер рулевых и надхвостья или третьестепенных маховых, не говоря уже об окраске их оперения.
В обсуждаемый период имелось немалое количество хищных рептилий, превосходивших по размеру этих охотников на мелководьях. Можно было для уменьшения пресса хищничества увеличиться в размерах, что могло привести к линии орнитомимид, но такие формы уже никогда не смогли бы взлететь (обсуждение размеров см. выше). Мелкие формы могли прятаться либо убегать. Открытые мелководья во все времена часто соседствовали с пятнами прибрежной растительности, каким бы ни было систематическое положение образующих ее растений (хвощи, каламиты, голо- и покрытосеменные). В юрском периоде, к которому наиболее вероятно приурочены обсуждаемые события, в составе прибрежных ценозов могли присутствовать все эти группы (Рауп, Стенли,1974), однако, какими бы особенностями ветвления и архитектоники кроны ни обладали прибрежные формы, в них всегда после паводков в пресноводных сообществах либо после штормов в приморских нагромождалось значительное количество разнонаправленного растительного материала (завалы, аналогичные современным заломам тростника). В таких местах мелким формам удобно прятаться от хищников, но при этом почти обязательным условием является наличие цепких хватательных конечностей для передвижения в этом “трехмерном” мире. Не исключено, что в таких защищенных условиях было удобно располагать и места размножения. По окраинам таких зарослей самки могли водить выводки подобно современным крокодилам и аллигаторам (Даревский, Орлов, 1988), не обладая способностью последних к защите своего потомства. Вероятно, именно к этому этапу приурочено появление сложного явления насиживания у птиц. Обладая высокой температурой тела и (уже) термоизолирующими покровами, птицы сформировали из свойственного многим рептилиям охранно-терморегулирующего поведения около отложенной кладки настоящее насиживание с передачей кладке высокой — 36–38 оС — температуры, что сокращало и стабилизировало время развития. При этом не было необходимости к зарыванию кладки. При появлении опасности насиживающая самка (мелкая!) спасалась бегством и эти два фактора привели к развитию у птиц как класса окрашенных, чаще всего криптически, яиц. Наличие же у некоторых “примитивных” отрядов неокрашенных яиц можно отнести к развитию этих групп в процессе дальнейшей эволюции в местообитаниях, свободных от наземных хищников (острова). Отдаленным современным экологическим аналогом таких ранних нелетающих форм можно признать камышницу (Gallinula chloropus), хотя она, как растительноядная форма, не использует способ охоты “в тени”.
В некоторых случаях между кормовыми песчаными мелководьями и спасительными зарослями могли оказываться глубокие протоки, либо хищник отрезал ближайший путь бегства. Что в подобных случаях могло происходить, хорошо иллюстрирует домашняя курица, брошенная в пруд. Не обладая способностью к полету, эти формы пытались “бежать по воде” как современные ящерицы василиски (Basiliscus plumifrons), но в отличие от них, они обладали еще одним способом поддерживать над водой тело — хлопая передними конечностями с развитыми “протомаховыми” перьями. Не приспособленная к подобному передвижению современная курица передвигается к берегу достаточно успешно. Ловчий ястреб-тетеревятник (Accipiter gentilis) весом 900 г, тоже не будучи околоводной птицей, с помощью такого хлопающего по поверхности воды полета выносит на берег за 70–100 м крякву (Anas platyrhynchos) весом более килограмма. Из такого типа спасения от опасности мог развиться полуполет — глиссирование. Среди современных птиц он достаточно широко распространен (Кистяковский, 1967). Им пользуются нелетные птенцы уток, способные развить скорость до 10 м/сек. К нему прибегают при спасении от опасности пастушковые. Без этапа такого полета невозможен взлет у всех представителей отрядов гагар, поганок и подотряда чистиковых. При утрате способности к полету островных форм этот тип передвижения исчезает последним. У южноамериканских уток-пароходов (Tachyeres sp.) при значительной редукции веса грудной мускулатуры сохранился полет-глиссирование. Для этого полета в целом можно иметь меньшую площадь крыльев и менее развитую полетную мускулатуру.
Здесь, по-видимому, необходимо объяснить появление синхронного удара передними конечностями. Обычно попадая в нестандартную ситуацию, в которой у животного не было опыта, оно пытается реализовать, иногда весьма полно, почти весь свой двигательный репертуар. Например, не только собака, никогда не попадавшая на глубину, но и не встречавшийся на протяжении своей эволюции как вида с водой сирийский хомяк (Mesocricetus auratus), попадая на глубокую воду, пытаются двигаться как на земле: либо прыжками, т. е. действуя синхронно передними и задними конечностями, либо совершая бегущие движения, как на рыси, поочередно правыми задними и левыми передними соответственно. Однако, первый способ движений приводит только к вынириванию и заныриванию после каждого толчка и только второй позволяет держаться на поверхности воды, хотя для освоения стиля плавания наземных млекопитающих “по-собачьи” проходит несколько уроков. У современных птиц, попадающих в сходную ситуацию, включаются одновременно механизмы бега (задние конечности) и полета. У предков птиц тоже включался механизм бега на задних конечностях, но если они начинали взмахивать передними конечностями асинхронно, “полета” по поверхности воды не получалось, и единственно возможным способом поддержать переднюю часть тела над водой стал синхронный удар-взмах передними конечностями (каким бы задачам он не служил виду ранее).
Следующим этапом, по-видимому, мог быть полет над экраном. Современные птицы, используя его (лебеди, чайки, цапли и даже врановые) при равных мышечных усилиях заметно увеличивают скорость, а значит та же скорость могла быть достигнута при меньших мышечных усилиях. Способные к такому полету “протоптицы” могли передвигаться между берегом и близлежащими островами, использовать его при сезонных перемещениях и при поиске мест концентрации корма. У ряда современных видов при необходимости эти три типа полета легко переходят один в другой. Так, например, лысуха (Fulica atra), неплохо летающий вид, на зимовках при весе 800–900 г часто пользуется активным полетом для перемещения между местами кормежки и отдыха, но в некоторых случаях ей выгоднее накопить значительное количество жира для страховки от неблагоприятных условий кормодобывания в море (шторм). При этом при весе около 1 кг она может пользоваться только полетом над экраном, а при 1200–1300 г — только глиссированием. Для повседневной активности на зимовке этого оказывается достаточно, а перед весенней миграцией лысухи уменьшают вес до 800–900 г (Верещагин, 1986).
Однако, для прохождения этих двух периодов становления активного полета предки птиц не должны были выходить за обусловленные уровнем метаболизма рамки размеров и веса в 100–500 г. При таких малых размерах и значительном количестве хищников в окружающих экосистемах полет-бегство мог иметь решающее значение в выживании группы, поскольку увеличивать плодовитость обладающие крупными яйцами птицы не могли (Дольник, Дольник, 1982).
Что же касается биомеханики, хлопающего и глиссирующего полета, то при хлопках передними конечностями по поверхности воды задача их — поддержать над водой переднюю часть тела, роль же движителя, толкающего птицу вперед, принадлежит гребущим или бегущим задним ногам. При таком передвижении способ взмаха и кривая, описываемая кистевой частью, особого значения не имеют и могут варьировать. При настоящем глиссировании передняя кромка крыла при взмахах, даже если крыло еще не оформлено, как у птенцов современных водоплавающих, поворачивается вниз и вперед для более мощного удара о воду. По мере увеличения скорости такого бега-полета концевая часть крыла начинает создавать, как у всех современных птиц, тяговую силу за счет асимметрии опахал первостепенных маховых, и постепенно роль движителя переходит при глиссировании к крыльям. Ноги же, ударяя по воде, поддерживают над поверхностью тяжелую заднюю часть птицы. Эти два этапа, по нашему мнению, прошли все птицы, прежде чем перешли к полету над экраном.
Собственно, при полете над экраном “машущая” техника полета ничем не отличается от полета большинства современных форм, а экран только помогает экономить часть еще явно недостаточной мощности мышц. Такой полет мог быть только полетом-бегством или “транзитным” полетом, т. е. полетом из точки А в точку Б, несомненно совершаенмым в одном режиме с затрудненными взлетом и посадкой. Примерно в это время возможно отделение от общего анцестрального ствола пингвинов, перешедших к “полету” под водой и, возможно, разных групп бескилевых. Причем, исходя из строения таза, как минимум африканские страусы, нанду и казуаровые явно неродственны между собой. Полет под водой пингвинов — специализация очень своеобразная, вовсе не похожая на использование крыльев при нырянии, например, чистиковыми, крылья которых при подводной гребле полностью не расправляются и выполняют движения, совершенно отличные от полета.
Из транзитного полета над экраном возник “транзитный” полет в одном режиме, уже не связанный с поверхностью воды и возможный на разной высоте над любой поверхностью, однако сохранялся затрудненный взлет, часто со способностью взлетать только с воды или с воды и суши после разбега. По-видимому, этот этап прошли все группы птиц, однако сейчас трудно найти виды с таким полетом. Его сохранили некоторые крупные птицы разных групп и некоторые специализированные формы (гагары, поганки, ряд пастушковых, некоторые крупные гусеобразные. Именно к этому периоду эволюции ранних птиц, а возможно, и к более ранним этапам, по-видимому следует отнести удивительно единообразные во всем классе приспособления к миграции — миграционное беспокойство, гиперфагию, миграционное ожирение, а также систему зрительной ориентации и навигации. Так как именно цели миграции мог обеспечивать еще достаточно напряженный энергетически полет, в целом невыгодный в “обыденной” жизни птицы.
К этому периоду становления полета, т. е. к на-пряженному полету со значительными энергозатратами или полету над экраном, возможно, относится очень жесткая элиминация особей вида или уже группы видов, если они осваивали периодически пригодные для жизни и размножения места обитания. Именно на границе постоянно пригодных к жизни тропиков и субтропиков и районов с явной сезонностью могли находится благоприятные в летний период и богатые кормом угодья, слабо осваиваемые пойкилотермными рептилиями. Ранние птицы, обладая более высоким уровнем метаболизма, меньше страдали от резких изменений погоды на границах сезонов. Кроме того, способность к полету, пусть даже очень энергоемкому, могла спасать жизнь при катастрофических погодных катаклизмах (снегопады, появление льда). Мы считаем возможным приурочить раннюю эволюцию птиц к северным побережьям моря Тетис. Позднее, при заселении южных берегов этого водоема в пределах Гондваны птицы дали как околоводные, так и сухопутные бегающие и кустарниковые, а в дальнейшем и древесные формы.
Все это выявляет у птиц сложный комплекс взаимосвязанных адаптаций, позволяющих при откладке крупных яиц (более мелкие оказывались невыгодными в связи с быстрым ростом и ограниченным периодом гнездования и роста) и мелкими окончательными размерами тела решить основную задачу любой группы — выживание. При небольших размерах взрослых особей обычно наблюдается высокий процент элиминации данной формы. Ответом на это чаще является увеличение плодовитости. У птиц этот ответ, по крайней мере на ранних этапах, был невозможен, т. к., в отличие от рептилий, они не могли откладывать много яиц. Хотя современный рекорд для птиц 24 или 26 яиц в кладке (принадлежащий серой куропатке) соизмерим с плодовитостью ряда средних размеров рептилий и мелких млекопитающих, среди современных птиц очень мало форм, у которых число яиц в кладке более 10. Учитывая значительное количество видов и даже групп (семейства и отряды) с фиксированной плодовитостью в 1–4 яйца и многочисленные тропические формы с нефиксированной, но также низкой плодовитостью, средняя плодовитость класса птиц по-видимому составит не более 5 яиц. В связи с этими обстоятельствами птицам пришлось пойти по пути стратегии, направленной на увеличение энергетического вклада в каждого воспроизводимого потомка. Это должно было приводить к увеличению продолжительности жизни и уменьшению элиминации взрослой формы. Кроме того, хотя для птиц и нет принципиального запрета к внутриутробному вынашиванию потомства (типа яйцеживорождения), но при этом на свет мог бы появляться только один или возможно два потомка. Хотя такая плодовитость у современных птиц и известна, она характеризует обычно либо крайне специализированные (чистиковые), либо крупные формы, имеющие мало врагов (крупные пингвины, журавли, крупные хищники), Для ранних форм птиц, еще плохо летающих, это был нереальный путь. Поэтому птицам пришлось при некотором уменьшении размера кладки по сравнению со сходными по размерам рептилиями и резком увеличении размеров яиц откладывать кладку асинхронно, т. е. яйца созревают и от-кладываются поочередно — ситуация, которая отсутствует у рептилий. При наличии вождения выводка вылупившихся молодых необходима была синхронизация их развития, что дополнительно стимулировало эволюцию явления насиживания, т. е. создания вне организма условий, близких к внутриутробным. А необходимость за короткий период сформировать ряд яиц с большими запасами питательных веществ могла стимулировать повышение уровня метаболизма.
Теперь рассмотрим с этих позиций археоптерикса или близкую к нему неизвестную форму (если археоптерикс — уклонившаяся ветвь) в случае обитания ее в трехмерном мире леса. Если и можно себе представить обитание, кормежку и спасение от врагов планирующим полетом взрослой формы, то при попытке реконструировать характер ее гнездования мы наталкиваемся на непреодолимые трудности. Во-первых, при постройке или выборе гнезда (дупло и т. п.) к нему необходимо неоднократно возвращаться, что требует полета “вверх”, то же необходимо и при кормлении птенцов. При отсутствии грудины с килем и мощных мышц это крайне маловероятно. Возможно, конечно, гнездование этой формы на земле и вождение там выводка, однако это практически снимает на длительный срок (более месяца) все адаптивные преимущества планирующего полета среди ветвей.
Если мы примем гипотезу происхождения полета из глиссирования, станут понятными высокая доля околоводных и водных форм в “примитивных” отрядах птиц, отсутствие среди них древесно-лазающих форм, относительно крупные (для птиц) размеры большинства видов и выводковость как первичная черта. При этом возможно выделение ветви пингвинов, не проходивших этапа полета в воздухе, а развивших киль на грудине только при “полете” под водой. С открытых мелководий оперенные и имеющие крылья птицы могли заселить открытые пространства типа степей, тоже не проходя стадию полета в воздухе и сохранив маховые, кстати, симметричные, в отличие от всех остальных птиц, со стадии “охоты под зонтиком”. Третья ветвь могла начать заселение различных типов лесов, используя как плацдарм прибрежные заросли, где у них естественно сохранялись хватательные задние конечности. Если мы в свете данной гипотезы проанализируем морфологию археоптерикса, то увидим ряд совпадений. Бегательные задние конечности с сохранившейся способностью к захвату и когти на крыльях позволяли ему существовать в прибрежных зарослях. Характерное для летающих птиц строение маховых объяснимо одинаковыми требованиями к ним при полете и глиссировании, при котором, возможно, и не нужна была слишком мощная грудная мускулатура. Да и находки этого вида в морских отложениях косвенным образом подтверждают прибрежные районы его обитания.
Резюмируя, мы считаем возможным происхождение полета из полета над экраном и глиссирования при спасении от опасности некрупных оперенных форм, обитающих на стыке биотопов прибрежных зарослей и открытых мелководий. При этом сочетании у форм, обнаруживающих добычу с помощью зрения, могли развиться приспособления, расширяющие отбрасываемую тень за счет удлинения перьев на передних конечностях при сохранении способности к бегу и лазанию в зарослях. Во всяком случае, эта гипотеза объясняет наличие соответствующих морфологических приспособлений при невозможности их использования в современной привычной роли, а также первичность для птиц активного машущего полета.