МОЗГОВОЕ КРОВООБРАЩЕНИЕ: ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫИ СОВРЕМЕННЫЕ МЕТОДЫИССЛЕДОВАНИЯ
Бабиянц А. Я., Хананашвили Я. А.
Ростовский государственный медицинский университет Россия, 344022, Ростов-на-Дону, пер. Нахичеванский, 29 kutais@yandex.ru
Повышенный медико-биологический ннтерес к проблеме мозгового кровообращения обусловлен исключительной важностью кровоснабжения мозга для организма в целом, так как от качества деятельности центральной нервной системы зависит характер психических, соматических и висцеральных функций человека. Медико-социальная значимость проблемы мозгового кровообращения вызвана широкой распространенностью сосудистых заболеваний головного мозга, приводящих к нетрудоспособности, инвали-дизации и смертности населения.
Основные представления о функциональной организации мозгового кровообращения начали формироваться относительно недавно - во второй половине XX столетия. Многочисленные аспекты проблемы мозгового кровообращения были сведены в две группы. К первой из них были отнесены принципы организации внутричерепной гемодинамики и суммарного кровоснабжения мозга, тогда как вторую группу составили сосудистые механизмы, обеспечивающие функцию локального кровоснабжения нервной ткани. В настоящее время не вызывает сомнений, что процессы суммарного и локального кровоснабжения головного мозга взаимосвязаны и служат единой цели -адекватному метаболическим потребностям нервной ткани кровеобеспечению головного мозга. При этом в сосудистой системе головного мозга выделяют две взаимосвязанные подсистемы:
• макроциркуляции, расположенной практически на поверхности мозга и образующей русло для общего суммарного мозгового кровотока;
• микроциркуляции, обеспечивающей кровоснабжение вещества мозга и формирующей сосудистое ложе для локального мозгового кровотока.
Структурно-функциональной единицей микроциркуляции в головном мозге является сосудистый модуль - комплекс микрососудов, снабжающий кровью отдельные функционально специализированные популяции нервных клеток, что наиболее характерно для организации локального кровоснабжения в проекционных областях коры полушарий мозга.
Гистологические особенности мозговых сосудов связаны, прежде всего, с особенностью строения стенки капилляров, состоящей в наслоении эндотелиаль-ных клеток друг на друга, что делает места их соединений практически непроницаемыми. Пространство
Между капиллярами и нейронами заполнено гли-альными клетками - астроцитами. Такое пространственное соотношение между капиллярами, нейронами и астроглией формирует гематоэнцефалический барьер, функцией которого является избирательная проницаемость из крови в мозговую ткань только необходимых для мозговой деятельности компонентов. Благодаря этому мозг практически обладает «своей», отличающейся по химическому составу, внутренней средой. При такой конструкции через стенку капилляров свободно проникают вода и растворенные в липидах О2 и СО2, тогда как кислоты - нет. И лишь в некоторых участках мозга проницаемость капилляров выше: в области гипоталамуса, синего пятна и ядер шва, т.е. там, где сконцентрированы полимодальные хеморецепторы.
Строение стенки мозговых артериол характеризуется содержанием в интиме сосудов одного слоя плотно примыкающих и связанных друг с другом многообразными контактами эндотелиоцитов. Подэндотелиаль-ная зона наряду с эндотелиоцитами содержит в своем составе миоэндотелиальные соединения. Учитывая, что эндотелиоциты способны вырабатывать химические вещества - факторы расслабления и сокращения гладкомышечных клеток (ГМК), их можно рассматривать как источник местных вазоактивных веществ, воздействующих на сократительную активность ГМК изнутри сосуда и провоцирующих сокращение либо расслабление сосудистых стенок. Мышечный слой содержит ГМК, соединенные друг с другом многочисленными контактами (плазматическими выростами и нексусами), создавая условия для электротонического проведения возбуждения между ГМК, что способствует быстрому охвату возбуждением мышечного слоя сосудов.
Адвентициальная оболочка артериол содержит в своем составе соединительнотканные элементы со встроенными в них гранулосодержащими клетками и нервными волокнами, что свидетельствует о наличии субстрата для местных вазоактивных влияний, провоцирующих сокращение и расслабление сосудистых стенок. Среди гранулосодержащих клеток, встречающихся в артериях головного мозга и представляющих местные эндокринные элементы, идентифицированы хромаффиноциты, тканевые базофилы и меланоциты. Установлено, что наряду с известными
Биологически активными веществами - адреналином, норадреналином, серотонином, гистамином, грануло-содержащие клетки могут синтезировать и депонировать олигопептиды, вызывающие сосудистые эффекты.
Гистохимическими методами установлена природа нервных проводников адвентициального слоя мозговых артерий и артериол, отражающая источник их иннервации. Она представлена в основном симпатическими адренергическими волокнами, берущими начало из верхнего шейного узла для иннервации сосудов, относящихся к системе внутренних сонных артерий, и из звездчатого ганглия - для артерий и ар-териол в системе позвоночных сосудов. Наибольшая плотность иннервации мозговых сосудов отмечается в крупных артериях мозга, особенно во внутренних сонных. Здесь представлены как многочисленные адренергические, так и холинергические нервные окончания, которые располагаются у наружной границы медиального слоя и адвентиции сосуда на близком (до 26 нм) расстоянии друг от друга, что создает условия для их функционального взаимодействия. В зонах смежного кровоснабжения главных артерий мозга холинергические и адренергические нервные волокна образуют сплетения, и выраженность иннервации сосудов в этих областях высокая. Иннервационный аппарат пиальных и внутримозговых артерий выражен в меньшей мере. Эти группы артерий снабжены адренер-гическими нервными волокнами. Если эфферентная холинергическая иннервация присутствует в крупных мозговых артериях, то адренергические волокна распространяются вплоть до мельчайших артериол. По мере уменьшения диаметра мозговых сосудов в процессе их ветвления интенсивность адренергической иннервации сосудистых стенок уменьшается. Известны данные о серотонинергической (исходящей из ядер шва, голубого пятна) и пептидергической (волокна внутримозговых пептидергических нейронов) иннервации мозговых сосудов, присущей преимущественно внутримозговым артериям и артериолам.
С помощью химико-фармакологических приемов исследования установлено, что нервные влияния на стенку мозговых сосудов опосредуются через альфа- и бета-адренорецепторы, М-холинорецепторы, Д-серо-тониновые рецепторы. При этом стимуляция альфа-адренорецепторов приводит к сужению артерий мозга, а бета-адренорецепторов и М-холинорецепторов - к их расширению. Кроме того, через альфа-адреноре-цепторы реализуется влияние катехоламинов на углеводный обмен в мозгу.
Благодаря электронно-гистохимическим методам исследования установлены некоторые особенности иннервации сосудов мозга. Так, терминальные отделы аксонов, иннервирующих сосудистую стенку артерий мозга, редко содержат одну терминаль, чаще всего, это комплекс разветвлений с разной химической специфичностью. При этом, взаимодействие терминалей аксонов с ГМК мозговых артерий может быть двух типов: а) непосредственная взаимосвязь нервного окончания с ГМК; б) нервное окончание отстоит от миоцита на расстояние, равное 3-4 диаметрам синаптического пузырька. Если в первом случае терминали аксонов
Непосредственно модулируют сократительную активность ГМК сосуда, то во втором случае объектом для их влияния служат гранулосодержащие клетки адвен-тиция. Прямой контакт нервных терминалей с моно-аминоцитами адвентициальной оболочки мозговых сосудов обусловливает их реакцию на нервное возбуждение, что показано при электрической стимуляции волокон блуждающего нерва и местном применении ацетилхолина. Наличие в нервных терминалях, контактирующих с гранулосодержащими клетками адвентиция сосудов мозга, светлых пузырьков, ферментов холинацетилтрансферазы и ацетилхолинэсте-разы, позволяет их классифицировать как холинерги-ческие.
Таким образом, помимо непосредственного воздействия нервных волокон на ГМК мозговых сосудов, существует основа для опосредованного их влияния на ГМК через гранулосодержащие клетки, выделяющие олигопептиды и биогенные моноамины с разнонаправленным (констрикторным и дилататорным) действием на мозговые сосуды.
Головной мозг человека даже в условиях функционального покоя характеризуется непрерывно протекающими высокоемкими энергетическими процессами аэробного характера, требующими высокого потребления мозговой тканью кислорода (3-4 мл/100г/мин) и глюкозы (5 мг/100г/мин). В нервной клетке при рО2 20мм рт. ст. в каждом мкм3 содержится 2.0^104 молекул кислорода, а потребляется тем же объемом примерно 1.6^105 молекул в секунду. Причем, нервная ткань практически не обладает ни субстратом для анаэробных окислительных процессов, ни запасами кислорода, а, значит, для нормального функционирования мозга необходимым является высокая интенсивность его кровоснабжения. В связи с этим, головной мозг, имея массу в среднем 1400-1500 г (примерно 2% от массы тела), в состоянии функционального покоя получает около 750 мл/мин крови, что составляет примерно 15% сердечного выброса. Объемная скорость кровотока при этих условиях соответствует 50-60 мл/100г/мин, однако следует отметить, что серое вещество обеспечивается кровью интенсивнее, чем белое вещество, что связано с его более высокой клеточной активностью.
Функциональное назначение системы мозгового кровообращения, как и в других органах, направлено на то, чтобы своевременно и в адекватных количествах доставить кислород и питательные вещества к нервным клеткам, удалить продукты клеточного метаболизма и тем самым обеспечить гомеостаз нервной ткани. Между тем хорошо известно, что не все функциональные единицы мозга, даже в условиях физиологического покоя, работают одинаково активно в одно и то же время, а значит, они имеют разные метаболические потребности. Последнее обстоятельство позволяет сделать допущение, что специфичное для мозга мозаичное распределение активности нейронов требует, в свою очередь, избирательной доставки энергетического материала нервным клеткам, которая может быть обеспечена только за счет гетерогенного распределения кровотока в мозгу между относительно
покоящимися и более активными участками нервной ткани.
Подтверждением изложенному выше служат результаты исследования распределения кровотока по коре полушарий мозга у человека. Так, у пациентов в положении лежа на спине с закрытыми глазами, в расслабленном состоянии интенсивность кровотока в лобных долях выше на 20-30%, в затылочной и височной долях ниже на 20-30% по сравнению с другими отделами коры головного мозга. Во время нагрузки, когда пациенты ритмически сжимали кисти рук, в контралатеральном полушарии интенсивность кровотока в средней части центральной борозды увеличивалась на 50%, а в лобной и премоторных областях коры головного мозга снижалась на 30% по сравнению со средним уровнем полушарного кровотока.
Из этого следует, что в головном мозге наряду с сосудистыми механизмами, обеспечивающими необходимый уровень суммарного мозгового кровотока, функционируют механизмы, обеспечивающие адекватность кровоснабжения отдельных участков мозга при изменении их функциональной активности. Как система суммарного, так и система локального кровоснабжения головного мозга имеет свои отличительные черты.
Система суммарного мозгового кровотока. Кровоснабжение мозга происходит в сложных биофизических условиях. Мозг расположен в ригидном костном образовании (черепе), в котором помимо вещества мозга содержатся кровь и цереброспинальная жидкость, являющиеся практически несжимающимися жидкостями. Такие сложные биофизические условия для мозгового кровотока требуют наличия надежных механизмов, предохраняющих сосудистое русло мозга от избыточности кровенаполнения.
При избытке кровоснабжения мозга в нервной ткани может произойти излишняя гидратация, а отсюда высокая вероятность развития отека мозга с последующими (несовместимыми с жизнью) повреждениями жизненно важных центров.
Ведущей причиной избыточности кровоснабжения головного мозга может служить увеличение пер-фузионного давления при повышении системного артериального давления. Однако в норме при участии ауторегуляторных сосудистых реакций мозг предохранен от избыточности кровенаполнения при повышении уровня среднего давления вплоть примерно до 170 мм рт. ст. Помимо феномена ауторегуляции кровотока, предохранение головного мозга от высокого кровяного давления и избыточности пульсации крови осуществляется также за счет особенностей конструкции сосудистой системы мозга. Эту функцию достаточно эффективно выполняют многочисленные изгибы (сифоны) по ходу сосудистого русла, которые способствуют значительному перепаду давления и сглаживанию пульсации кровотока.
В условиях активации мозговой деятельности потребность нервной ткани в увеличении интенсивности кровоснабжения возрастает. Благодаря развитию феномена функциональной гиперемии, эта потребность удовлетворяется, не вступая в противоречие с
необходимостью предотвращения головного мозга от избыточности кровенаполнения. Объясняется это специфическими особенностями системы мозгового кровообращения. Так, при усиленной физической работе, эмоциональном возбуждении и т.п. суммарный мозговой кровоток в может увеличивается примерно на 20-25%, что не оказывает повреждающего действия, поскольку пиальные сосуды располагаются поверхностно, проходят в каналах мягкой мозговой оболочки, и за счет расстояния до твердой мозговой оболочки располагают резервом для некоторого кровенаполнения, окружены свободно перемещающейся спинномозговой жидкостью, что в совокупности создает благоприятные условия для изменения их диаметра, не оказывая при этом механического воздействия на вещество мозга.
Система локального мозгового кровотока. Активные состояния человека (включая интеллектуальную деятельность) характеризуются развитием процесса активации в соответствующих нервных центрах, где формируются доминантные очаги. В этом случае нет необходимости в увеличении суммарного мозгового кровотока, поскольку осуществляется внутримозго-вое перераспределение кровотока в пользу активно работающих областей мозга. Эта функциональная особенность реализуется путем активных сосудистых реакций, развивающихся в пределах соответствующих областей мозга.
Особенность системы локального кровоснабжения головного мозга состоит в высокой гетерогенности (мозаичности) и изменчивости распределения кровотока в микроучастках нервной ткани. При одновременном измерении кровотока в соседних микроучастках одной и той же структуры мозга обнаруживается существенное различие его величин. Так, если в двух точках коры мозга, отстоящих друг от друга на расстоянии до 200-250 мкм, значения кровотока близки по величине, то на больших расстояниях разница между ними достигает 1,5-2-кратной величины. Размеры зон, в которых наблюдается синхронность колебаний кровотока составляют в среднем 250-300 мкм.
Существенные колебания кровотока наблюдаются и по слоям коры мозга. Наибольшая его величина присутствует в П^ слоях коры, а наименьшая - на границе с белым веществом. Такая закономерность в распределении кровотока в коре мозга объясняется неравномерностью плотности васкуляризации мозга, разным уровнем активации нервных клеток. Так, в исследованиях, проведенных на крысах, показано, что морфологическое устройство коры головного мозга представлено плотно упакованными кольцеобразными комплексами нервных клеток - так называемых "бочонков". Диаметр таких бочонков составляет 250-300 мкм. Плотность капилляров внутри бочонков нервных клеток максимальна. Таким образом, гетерогенность кровотока в коре мозга может быть связана с разной плотностью васкуляризации нервной ткани, которая в свою очередь зависит от неравномерности распределения активности нервных клеток.