«Исследование регуляции деятельности сердца».
Регуляция сердечной деятельности предполагает четкое взаимодействие его отделов, тонкое приспособление к запросам системы кровообращения и организма в целом. Сердце приспосабливается к колебаниям венозного возврата и системного сосудистого сопротивления (давление в аорте). При этом обеспечивается выбрасывание одинакового количества крови левым и правым желудочками сердца.
Если выброс крови правым желудочком будет больше левого на 2 %, то в течение нескольких минут может развиться отек легких.
Саморегуляторные механизмы сердечной деятельности.
І. Миогенные механизмы – это механизмы, которые обеспечивают соответствие сердечного выброса венозному возврату и его постоянство при изменении давления в аорте. К этим механизмам относятся: гетерометрическая и гомеометрическая саморегуляция сердечной деятельности (СД).
А. Гетерометрическая саморегуляция сердечной деятельности – этот вид саморегуляции обеспечивает изменение работы сердца при действии внешних факторов, меняющих длину сердечной мышцы. Она обеспечивает соответствие сердечного выброса венозному возврату. Механизм гетерометрической саморегуляции состоит в том, что при растяжении мышцы увеличивается количество свободных активных центров актина и улучшаются условия электромеханического сопряжения. Увеличению силы сокращений сердца при увеличении растяжения его стенок способствует и дополнительный выход Са2+ из саркоплазматический ретикулуум (СПР), а также эластические растянутые элементы. Кальций увеличивает число миозиновых мостиков, взаимодействующих с нитями актина. Растяжение любой мышцы ведет к усилению сокращения также благодара увеличению поверхности контакта митохондрий миофибриллами и ускорению поступления АТФ в миоциты.
Доказана в эксперименте Франком (на сердце лягушки) и Старлингом (на сердечно-легочном препарате сердца собаки). Закон Франка-Старлинга: сила сокращения сердца в систолу пропорциональна его наполнению в диастолу, или сила сокращения волокон миокарда является функцией от их конечнодиастолической длины. Значение механизма Франка-Старлинга заключается в усилении сердечной деятельности в случае увеличения притока крови к сердцу (преднагрузки).
В условиях физиологической нормы сердце работает в режиме верхней трети восходящей части кривой «длина – сила сокращения». При патологии (сердечная недостаточность) кривая «длина – сила сокращения» смещается влево. В целостном организме это приводит к тому, что растяжение желудочков при наполнении сердца может вызвать снижение силы сокращения и величины систолического объема (Рис.10).
Рис.10. Зависимость силы сокращения сердца от длины миокарда
Нормальное сердце человека увеличивает силу сокращения при нарастании давления в левом желудочке до 120-140 мм рт.ст. При сердечной недостаточности наблюдали снижение сердечного выброса при достижении давления в 20 мм рт.ст.
Б. Гомеометрическая саморегуляция – это вид саморегуляции при котором изменения силы сокращения сердца не связаны с изменением длины сердечной мышцы, обеспечивает постоянство сердечного выброса при изменении давления в аорте. В эксперименте доказано, что повышение давления в аорте приводит к увеличению силы сокращения сердца (эффект Анрепа). Уменьшение давления приводит к обратному эффекту.Данный эффект проявляется не сразу, а после нескольких систол, сохраняется при нормальном поступлении крови в коронарные артерии, достаточном количестве АТФ в мышце сердца. Полагают, что увеличение давления в сосудах сердца способствует улучшению метаболизма миокарда и, как следствие, увеличению силы сокращений. «Лестница Боудича» демонстрирует, что при ритмической стимуляции остановившегося сердца сила сокращений в определенных пределах нарастает. В основе механизма «лестницы Боудича» лежит увеличение концентрации внутриклеточного кальция и, соответственно, улучшение электромеханического сопряжения (Рис.11).
Рис.11. Феномен Боудича («лестница Боудича»)
II. Интракардиальные рефлексы характеризуются тем, что рецепторы и центральная часть рефлекторной дуги расположены в сердце. Эти рефлексы усиливают механизмы миогенной саморегуляции и направлены, как на соответствие сердечного выброса венозному возврату, так и на соответствие в работе разных отделов сердца.
Саморегуляторные миогенные механизмы и интракардиальные рефлексы обеспечивают эффективную регуляцию органа. Благодаря их существованию становится возможной пересадка сердца, т.к. трансплантат может эффективно функционировать, приспосабливаться к изменениям венозного возврата и сопротивлению сердечного выброса.
Увеличение сопротивления выбросу из левого желудочка приводит к рефлекторному усилению сокращений правого. Эти рефлексы обеспечивают не только увеличение силы сокращений, но изменяют и возбудимость, и проводимость соответствующих отделов сердца. Рефлекторный характер реакций доказывается устранением эффекта при обработке новокаином и аноксии.
Миогенные механизмы очень чувствительны. Реакция изменения сердечного выброса проявляется при изменении объема циркулирующей крови (ОЦК) на 1-2%. Рефлекторные механизмы срабатывают при увеличении (ОЦК) на 5-10%. Всвязи с этим механизмы миогенной регуляции считают ведущими в реакциях сердца на снижение венозного возврата при ортостатической реакции (отрицательный инотропный эффект) и увеличение при работе скелетных мышц (положительный инотропный эффект).