ПРОТОКООПЕРАЦИЯ
Протокооперация — форма симбиоза, при которой совместное существование выгодно для обоих видов, но не обязательно для них. В этих случаях отсутствует связь именно этой, конкретной пары партнеров.
Примером протокооперации являются взаимоотношения мелких рыбок семейства губановых и крупных хищных мурен. Среди губановых имеются так называемые рыбы-чистильщики, освобождающие крупных рыб от наружных паразитов, находящихся на коже, в жаберной и ротовой полостях. Крупные хищники, в том числе мурены, страдающие от паразитов, приплывают в места обитания губанов и дают им возможность уничтожать паразитов даже у себя во рту, хотя могли бы с легкостью их проглотить.
Другой пример протокооперации — птицы-волоклюи, склевывающие паразитов со шкуры крупных копытных.
К протокооперации относятся отношения цветковых растений и насекомых опылителей, большинство из которых не имеют узкой видовой специализации. Например, пчелы могут брать нектар у разных видов растений, а цветки клевера могут опыляться не только пчелами, но и шмелями, мухами и т.п.
МУТУАЛИЗМ
Однако, в островных сообществах зачастую в процессе совместной эволюции (коэволюции) виды "приспосабливаются" друг к другу и становятся зависимыми друг от друга.
Мутуализм — крайняя форма симбиоза, при которой животные не могут существовать друг без друга.
Например, некоторые тропические растения, благодаря очень длинному трубчатому венчику могут опыляться птицами только с очень длинным клювом. Часто в процессе эволюции форма клюва у опылителя становится сходной с формой трубки венчика цветка.
Рис. Желтобрюхая нектарница
Рис. Самец малахитовой нектарницы Nectarinia famosa, сосущий нектар из растения Babiana ringens. Дотягиваясь до цветка, птица касается грудью тычинок и пестиков. Вырост цветка, на котором сидит птица, по-видимому, образовался в ходе коэволюции с опылителями: он служит насестом для птиц, потребляющих нектар и осуществляющих при этом опыление.
Типичный пример мутуализма — отношения термитов и жгутиковых простейших, обитающих в их кишечнике. Термиты питаются древесиной, однако у них нет ферментов для переваривания целлюлозы. В кишечнике термита обитают простейшие жгутиконосцы, в кишечнике которых живут бактерии, переваривающие целлюлозу. Таким образом вся система симбиотических отношений построена в виде матрешки: в термитах живут симбионтные жгутиконосцы, а в жгутиконосцах — симбионтные бактерии.
Есть данные о том, что эти бактериальные симбионты термитов способны к азотфиксации — связыванию свободного азота атмосферы и превращение его в форму, пригодную для использования не только самими бактериями, но также жгутиконосцами и термитами. Без простейших-симбионтов термиты погибают от голода. Сами же жгутиконосцы, помимо благоприятного микроклимата, получают в кишечнике термитов пищу и условия для размножения.
Рис. Термит
Рис. Кишечные симбионты термитов
Мутуализм свойственен и многим другим животным, основной пищей которых является клетчатка (например, у жвачных млекопитающих).
В организме человека десятки видов бактерий-симбионтов живут на поверхности кожи и слизистых оболочках, принимая участие в иммунной защите.
(-/-) КОНКУРЕНЦИЯ
Конкуренция — тип биотических взаимоотношений, при котором организмы или виды соперничают друг с другом в потреблении одних и тех же ограниченных ресурсов.
Конкуренция:
- внутривидовая
- межвидовая
Внутривидовая конкуренция — соперничество за одни и те же ресурсы, происходящее между особями одного вида. Это важный фактор саморегулирования популяции.
Примеры:
Птицы одного вида конкурируют за места гнездования.
Самцы многих видов млекопитающих (например, оленей) в период размножения вступают друг с другом в борьбу за возможность обзавестись семьей.
Конкуренция за полового партнера может выражаться в песенных состязаниях и в демонстрации брачного наряда.
Рис. Самец нерки в брачном наряде (внизу) Рис. Утки мандаринки
Межвидовая кокуренция — соперничество за одни и те же ресурсы, происходящее между особями разных видов.
Примеры межвидовой конкуренции многочисленны. И волки, и лисы охотятся на зайцев, поэтому между этими хищниками возникает конкуренция за пищу. Это не значит, что они непосредственно вступают в борьбу друг с другом, но успех одного означает неуспех другого.
Рис. Межвидовая конкуренция за пищу
Также в качестве примера можно привести конкуренцию растений в лесу за свет. Вследствие этого возникает ярусность и листовая мозаика.
(+/-) ХИЩНИЧЕСТВО
Хищничество — тип взаимоотношений, при котором представители одного вида питаются представителями другого вида.
Приспособления, вырабатываемые жертвами для противодействия хищникам, способствуют выработке у хищников механизмов преодоления этих приспособлений. Длительное совместное существование хищников и жертв приводит к формированию системы взаимодействия, при которой обе группы устойчиво сохраняются на изучаемой территории. Нарушение такой системы часто приводит к отрицательным экологическим последствиям.
Такой тип взаимоотношений описывается математической моделью "Хищник — жертва".
Рис. Математическая модель "Хищник — жертва"
Хищничество широко распространено в природе как среди животных, так и среди растений. Примеры: насекомоядные растения; лев, поедающий антилопу и т.д.
Рис. Хищничество: австралийский пеликан и жук-плавунец с добычей
Рис. Хищный гриб Arthrobotrys anchonia поймал нематоду при помощи двух трехклеточных ловчих колец.
Хищничество является эффективным инструментом регуляции численности и оздоровления популяций, т.к. в первую очередь истребляются старые и больные особи. Таким образом, хищники являются природными санитарами.
Негативное влияние нарушения коэволюционных связей наблюдается при интродукции видов (занесение видов на новую территорию). В частности, козы и кролики, интродуцированные в Австралии, не имеют на этом материке эффективных механизмов регуляции численности в виде потенциальных хищников, что приводит к черезмерному их размножению и разрушению природных экосистем. Таким образом, козами и кроликами были уничтожены большинство австралийских видов растений и птиц.
(+/-) ПАРАЗИТИЗМ
Паразитизм — тип взаимоотношений, при котором представители одного вида используют питательные вещества или ткани особей другого вида, а также его самого в качестве временного или постоянного местообитания.
Паразитизм:
- облигатный (постоянный): паразит не может жить без хозяина (гельминты, вши, чесоточные зудни);
- факультативный (временный): свободноживущий паразит временно использует организм хозяина (блохи, комары, пиявки, миноги и др.).
По месту обитания:
- эктопаразиты: на поверхности организма (вши, блохи);
- эндопаразиты: внутри организма (в коже, кишечнике и т.п.)
Например, миноги нападают на треску, лососей, корюшку, осетров и других крупных рыб и даже на китов. Присосавшись к жертве минога питается соками ее тела в течение нескольких дней, даже недель. Многие рыбы погибают от нанесенных ею многочисленных ран.
Рис. Минога
Клептопаразитизм — присвоение чужой пищи.
Обычно, это явление связано с существованием одного вида за счет другого и распространено среди морских птиц, где жертвы вынуждены переносить свой улов на дальнее расстояние, прежде чем скормить его птенцам. И в этом случае клептопаразитизм вполне объясним — такая энергосберегающая стратегия способствует выживанию вида.
Внутривидовой клептопаразитизм встречается в некоторых популяциях львов, где самки охотятся, а самцы присоединяются к трапезе самок. Тоже происходит у некоторых видов пауков.
Гнездовой паразитизм — тип клептопаразитизма, которым пользуются некоторые птицы, рыбы и насекомые, заключающийся в манипуляции и использовании другого животного-хозяина для выращивания потомства животного-паразита.
Рис. Гнездовой паразитизм: белая трясогузка выкармливает птенца кукушки
Сверхпаразитизм — паразитирование одного паразита (сверхпаразит) в другом.
Широко распространен у перепончатокрылых насекомых среди наездников. Однако сверхпаразитизм встречается и в других группах животных. Некоторые трематоды живут в ракообразных — эктопаразитах морских рыб. Обнаружен также как минимум один вирус, поражающий другие вирусы.
Рис. Сверхпаразитизм: 1 — капуста; 2 — гусеница капустной белянки; 3 — наездник-паразит; 4 — наездник-сверхпаразит
Внутривидовой паразитизм
Внутривидовой паразитизма часто связан с паразитированием самцов на самках.
Рис. Самка австралийского клопа-водомерки Phoreticovelia disparata с самцом-захребетником на спине
Рис. Самка глубоководного удильщика с карликовым самцом
Омовампиризм — питание одного гематофага на другом. Встречается среди иксодовых клещей.
Некоторые виды паразитов в процессе эволюции начинают выделять вещества, необходимые для организма хозяина. В таких случаях паразитизм переходит в мутуализм, т.к. оба организма становятся зависимы друг от друга.
(0/0) НЕЙТРАЛИЗМ
Нейтрализм — тип взамоотношений, при котором совместно обитающие на одной территории организмы не влияют друг на друга.
Например, белки и лось в одном лесу не контактируют друг с другом.
(+/0) КОММЕНСАЛИЗМ
Комменсализм — тип взамоотношений, при котором один из видов получает какую-либо пользу, а другому взаимоотношения безразличны.
Виды комменсализма:
- квартирантство;
- сотрапезничество;
- нахлебничество.
Квартирантство (синойкия) — форма комменсализма, при которой один вид использует другой (его тело или его жилище) в качестве убежища или своего жилья. Особую важность приобретает использование надежных убежищ для сохранения икры или молоди.
Пресноводный горчак откладывает икру в мантийную полость двухстворчатых моллюсков - беззубок. Отложенные икринки развиваются в идеальных условиях снабжения чистой водой.
Рис. Горчак
Сотрапезничество — форма комменсализма, при которой несколько видов потребляют разные вещества или части одного и того же ресурса.
Например, трупами животных в экосистемах питается множество разных организмов — жуки-могильщики, личинки мух, грибы, бактерии и др.
Нахлебничество (эпиойкия) — форма комменсализма, при которой один вид потребляет остатки пищи другого.
Нахлебничество распространенено между крупными хищниками падальщиками.
Рис. Нахлебничество
Примером нахлебничества служат взаимоотношения рыбы-прилипалы, обитающей в тропических и субтропических морях, с акулами и китообразными. Передний спинной плавник прилипалы преобразовался в присоску, с помощью которой та прочно удерживается на поверхности тела крупной рыбы. Биологический смысл прикрепления прилипал заключается в облегчении их передвижения и расселения.
Рис. Акула и прилипала
АМЕНСАЛИЗМ
Аменсализм — форма взаимоотношений, при которой один из совместно обитающих видов угнетает другой, не получая от этого ни вреда, ни пользы.
Пример: светолюбивые травы, растущие под елью, страдают от сильного затемнения, в то время как сами на дерево никак не влияют. В еловом лесу практически не развит подлесок.
Рис. Еловый лес
Некоторые виды плесневых грибов выделяют вещества, токсичные для других микроорганизмов (антибиотики и т.п.)
Существует альтернативние разделение на формы взаимоотношений между организмами:
Симбиоз — любое положительное взаимодействие между видами:
- мутуализм
- протокооперация
- комменсализм
Нейтрализм — отсутствие взаимодействий между видами.
Антибиоз — любые отрицательные взаимодействия между видами:
- аменсализм
- хищничество
- конкуренция
- паразитизм.