Регуляция дыхания
Для нормального протекания тканевого обмена особенно важны содержание О2 и СО2 в артериальной крови.
Регуляция внешнего дыхания
Вентиляция легких - это процесс обновления газового состава альвеолярного воздуха, который обеспечивает поступление кислорода и выведение углекислого газа. Этот процесс осуществляется ритмичной работой дыхательных мышц, изменяющих объем грудной клетки. Интенсивность вентиляции определяется глубиной вдоха и частотой дыхания.
Регуляция внешнего дыхания представляет собой процесс изменения минутного объема дыхания в различных условиях для обеспечения оптимального газового состава внутренней среды организма.
Установлено, что изменения газового состава внутренней среды оказывают влияние на дыхательный центр путем воздействия на специальные хемочувствительные рецепторы, расположенные в продолговатом мозге - центральные (медуллярные) хеморецепторы и в сосудистых рефлексогенных зонах - периферические (артериальные) хеморецепторы.
Центральные хеморецепторы
Центральные хеморецепторы обнаружены в продолговатом мозге на вентромедиальной поверхности на глубине не более 0.2 мм. Центральные хеморецептивные нейроны возбуждаются только при действии на них ионов водорода, т.е. при изменениях рН во внеклеточной жидкости, вызванных динамикой СО2 в крови.
Артериальные хеморецепторы
Периферические или артериальные хеморецепторы расположены в известной рефлексогенной зоне – дуге аорты и каротидном синусе.
Рисунок 17 А. Периферические хеморецепторы
В сосудистой рефлексогенной зоне
Итак, центральные и периферические хеморецепторы передают в дыхательный центр информацию о напряжении кислорода и углекислого газа в крови, они возбуждаются и увеличивают частоту импульсов при снижении содержания кислорода и повышении углекислого газа.
Механорецепторы
Дыхательный центр получает информацию и от механорецепторов. Эта информация поступает от чувствительных нервных окончаний, расположенных в гладких мышцах, в подслизистом слое и эпителии воздухоносных путей. Выделяют три основные вида рецепторов: 1) рецепторы растяжения легких, 2) ирритантные рецепторы, 3) J - рецепторы - юкстакапиллярные рецепторы легких.
1) рецепторы растяжения легких расположены в гладких мышцах воздухоносных путей - в трахее и бронхах всех калибров. Они связаны с дыхательным центром толстыми миелинизированными волокнами блуждающего нерва. Рецепторы сигнализируют об объеме легких и скорости его изменения. Возбуждение рецепторов растяжения легких вызывает рефлекторное торможение вдоха и переход к выдоху. Этот рефлекс называется инспираторно-тормозящим рефлексом Геринга-Брейера.
2) ирритантные рецепторы обладают одновременно свойствами и механо- и хеморецепторов. Пороги возбуждения этих рецепторов выше, чем у рецепторов растяжения, они возбуждаются лишь при резких изменениях объема легких. Кроме того, ирритантные рецепторы возбуждаются при действии пылевых частиц, накапливающейся в воздухоносных путях слизи, при действии паров едких веществ (аммиака, эфира, табачного дыма), некоторых биологически активных веществ, например, гистамина. Это быстро адаптирующиеся рецепторы. При раздражении рецепторов этого типа в трахее - возникает кашель, неприятные ощущения типа першения, жжения. При возбуждении ирритантных рецепторов бронхов дыхание становится частым и поверхностным.
3) J - рецепторы - юкстакапиллярные рецепторы легких. Их раздражители – повышение артериального давления в малом круге и увеличение объема интерстициальной жидкости в легких,
Информация от всех перечисленных рецепторов по блуждающему нерву поступает в дыхательный центр.
Дыхательный центр
Дыхательный центр - это совокупность связанных между в 1885 году Н.А. Миславским. Он представля ет собой совокупность нейронов центральной нервной системы, обеспечивающих 1) координированную ритмичесскую деятельность дыхательных мышц и 2) приспособление дыхания к меняющимся условиям окружающей и внутренней среды. В состав дыхательного центра входят несколько типов клеток, активность которых соответствует фазам дыхательного цикла. Эти клетки были названы дыхательными нейронами. Среди них выделяются две основные популяции клеток: к первой относятся нейроны, возбуждение которых совпадает с фазой вдоха - инспираторные нейроны, ко второй относятся нейроны, которые возбуждаются в фазу выдоха - экспираторные нейроны. В правой и левой половинах продолговатого мозга содержатся по два скопления дыхательных нейронов - дорсальные и вентральные дыхательные ядра.
Большая часть аксонов нейронов дорсальной группы направляется в спинной мозг к диафрагмальным ядрам, расположенным в шейном отделе. Часть аксонов отдают коллатерали в вентральное ядро. Нейроны вентральной группы посылают нисходящие волокна к спинномозговым мотонейронам межреберных мышц и мышц живота.
Инспираторные мотонейроны спинного мозга расположены во 2 - 6, а экспираторные в 8 - 10 грудных сегментах. В вентральной группе нейронов находятся эфферентные преганглионарные волокна блуждающего нерва, которые обеспечивают изменение просвета дыхательных путей. Максимальная активность нейронов блуждающего нерва соответствует концу выдоха, минимальная концу вдоха.
В регуляции дыхания принимают участие и дыхательные нейроны, расположенные в районе моста, представляющие собой пневмотаксический центр, необходимый для ритмичного дыхания и равномерной смены дыхательных фаз.
Схема нейронной организации дыхательного цикла
|