Регуляция мышечного сокращения и тонуса.
Мышцы обеспечивают весь спектр активности тела человека. Порой это резкие движения на пределе мощности, в других же случаях требуется точное движение с минимальной силой и амплитудой. Сохранение вертикальной позы требует длительного статического напряжения, ходьба и бег – длительной динамической работы мышц.
Для обеспечения работы мышц в различных режимах существуют несколько регуляторных систем ЦНС сегментарного и надсегментарного уровней.
К регуляторным системам надсегментарного уровня относят пирамидную и экстрапирамидную системы.
Пирамидная система обеспечивает возникновение мышечного сокращения и регуляцию его силы. Центральные нейроны прирамидного пути начинаются в коре предцентральной извилины полушарий головного мозга, последовательно проходят семиовальный центр, внутреннюю капсулу, ножки и ствол мозга и на уровне перехода продолговатого мозга в спинной большая часть волокон делает переход на противоположную сторону. В дальнейшем перекрещенные волокна идут вниз по спинному мозгу в составе боковых столбов. Оставшиеся неперекрещенные волокна идут в составе передних столбов и в последствии все таки переходят на противоположную сторону через белую спайку спинного мозга. Волокна пирамидного пути оканчиваются на α-мотонейронах, которые иннервируют экстрафузальные мышечные волокна, стимуляция которых вызывает сокращение мышцы.
Экстрапирамидная система, совместно с собственным рецепторным аппаратом мышц, регулируют мышечный тонус. К экстрапирамидной системе относятся следующие пути спинного мозга:
• тектоспинальный (от бугорков четверохолмия);
• руброспинальный (от красного ядра);
• вестибулоспинальный (от вестибулярного ядра Дейтерса);
• ретикулоспинальный (от ретикулярной формации).
Нейроны этих трактов оканчиваются не только на α-мотонейронах, но и на γ-мотонейронах передних рогов спинного мозга, которые иннервируют интрафузальные мышечные волокна, являющиеся собственным рецепторным аппаратом мышц. Экстрапирамидная система обепечивает центральный контроль мышечного тонуса. Рецепторый аппарат мышцы обеспечивает обратную связь между мышцей и иннервирующим ее α-мотонейроном. Интрафузальные мышечные волокна и γ-мотонейроны способны изменять чувствительность рецепторов нейромышечного веретена к растяжению мышцы, осуществляя таким образом периферический контроль мышечного тонуса.
Экстрафузальные мышечные волокна.
| Тип волокон | Характеристика |
| Волокна 1 (тип S – тонический, аэробный) | Медленно сокращаются; Развивают относительно небольшое напряжение; Резистентны к утомлению; Отвечают за поддержание и увеличение мышечного тонуса. |
| Волокна 2В (тип FF – фазический, анаэробный) | Быстро сокращаются; Развивают сильное напряжение; Быстро утомляются; Необходимы для обеспечения ударов, бега, прыжков т.д. |
| Волокна 2А (тип FR) | Быстро сокращаются; Развивают среднее напряжение; Резистентны к утомлению; Обеспечивают быстроту сокращения мышц и устойчивость их к утомлению, учавствуют во всех видах движений. |
Каждый тип экстрафузальных мышечных волокон иннервируется различными видами α-мотонейронов:
• Волокна 1 (S) – мелкими, легко возбуждимыми α2-мотонейронами.
• Волокна 2А (FR) – средними α1-мотонейронами.
• Волокна 2В (FF) – крупными α1-мотонейронами, активируемыми только максимальными усилиями.
Сила мышечного сокращения регулируется пирамидной системой путем изменения количества двигательных единиц включившихся в сокращение.
Кроме того, используется механизм рекрутинга α-мотонейронов, заключающийся в том, что при сокращении сначала идет активация мелких, затем средних α-мотонейронов, и только для сокращения с максимальной силой активируются большие α-мотонейроны.
Виды γ-мотонейронов.
• γ1-мотонейроны: иннервируют интрафузальные мышечные волокна, которые обеспечивают способность мышцы быстро и кратковременно изменять тонус в ответ на скорость растяжения мышцы. Чем выше активность этого вида γ-мотонейронов, тем активнее вызывается рефлекс мышцы в ответ на растяжение (сухожильные рефлексы).
• γ2-мотонейроны: иннервируют интрафузальные мышечные волокна, которые обеспечивают способность мышцы к постепенному и длительному сохранению мышечного тонуса в ответ на изменение длинны и длительности сокращения мышечного сокращения.
Активность γ-мотонейронов увеличивается в случае отсутствия или снижения влияния на них волокон экстрапирамидной системы.
Основные характеристики мотонейронов.
| Тип мотонейронов | Регулирующая система | Регулирующий параметр | Влияют реактивность мышцы в ответ на... | Эффект денервации мотонейрона |
| α | пирамидная система | сила | интенсивность произвольной активности центральных мотонейронов | снижение силы до пареза или плегии |
| γ1 | экстрапирамидная система | напряжени (динамическая функция) | скорость растяжения мышцы | |
| γ2 | экстрапирамидная система | напряжение или тонус (статическая функция) | длину и/или длительность растяжения мышцы | повышение тонуса по спастическому и пластическому типу |