Сокращение мышечных волокон происходит в результате сокращения (укорочения) миофибрилл внутри волокна в пределах каждого саркомера. Когда по нервному волокну к моторной бляшке поступает нервный импульс – стимул к сокращению, то волна деполяризации распространяется о цитолемме и Т – трубочкам к цистернам саркоплазматической сети, откуда в саркоплазму к миофибриллам выбрасываются ионы Са. Эти ионы взаимодействуют с тропонином и при этом смещаются молекулы тропомиозина, освобождая активные участки молекул актина. Энергия доставляется при помощи АТФ, которую используют «головки» миозиновых нитей, совершающих качательные движения: они присоединяются к актину тонкой фибриллы и втягивают ее в диск А, затем отделяются от молекулы актина и перемещаются в своё первоначальное положение. Затем головки фиксируются к другим актиновым молекулам, расположенными дальше по длине тонкой фибриллы и следует новое перемещение тонкой фибриллы внутрь А-диска.
Сердечная поперечно – полосатая мышечная ткань. Онапо своему строению во многом напоминает скелетную, но имеет и важные отличия. Прежде всего структурной единицей миокарда является клетка - кардиомиоцит.
В ходе гистогенеза образуется несколько видов кардиомиоцитов:
· сократительные
· проводящие
· секреторные.
Большая часть клеток – сократительные (типические) кардиомиоциты. Они соединяются друг с другом концами, так что длинные цепочки клеток составляют так называемые функциональные волокна миокарда. Плазмолеммы содержат два типа структур:
· десмосомы с утолщением внутренних поверхностей клеточных мембран, к которым прикрепляются тонкие миофиламенты;
· щелевидные контакты – нексусы, обеспечивающие электрическую связь между клетками.
В вертикальном направлении кардиомиоциты объединяются в сеть посредством межклеточных анастомозов (цитоплазматических мостиков), идущих от волокна к волокну.
Сократительный аппарат представлен исчерченными миофибриллами, строение которого подобно строению миофибрилл в скелетной мышце, но миофибриллы в кардиомиоцитах не обособлены, а объединены многочисленными анастомозами в одну непрерывную сеть.
Специфический мембранный аппарат включает те же два компонента, что и скелетная мышца, но со своими особенностями: Т - трубочки здесь более широкие и образованы не только плазмолеммой, но и выстланы базальной мембраной. Они входят в клетки на уровне телофрагм. Канальцы саркоплазматической сети тоньше, чем в мионе и не образуют больших терминальных цистерн.
Опорный аппарат включает внутренний каркас миофибрилл (телофрагмы и мезофрагмы), цитолемму, базальную мембрану, ретикулярные и коллагеновые волокна.
Гладкая мышечная ткань внутренних органов (мезенхимного происхождения ).
Структурная единица этой ткани – гладкий миоцит: клетка веретеновидной формы, содержащая в центре палочковидное ядро, при сокращении принимающая эллипсовидную форму.
Сократительный аппарат гладкой мышцы представлентонкими актиновыми и толстыми миозиновыми протофибриллами. Эти протофибриллы оканчиваются на плотных тельцах, разбросанных по цитоплазме и прикреплённых к плазматической мембране. Плотные тельца содержат белок альфа – актинин, а кроме того в гладких миоцитах имеются регуляторные белки – тропонин и тропомиозин.
Опорный аппарат представлен базальной мембраной, окружающей каждый миоцит, многочисленными ретикулярными, эластическими и тонкими коллагеновыми волокнами, которых больше на концах клеток. Все эти волокна образуют в пучке трехмерную сеть – эндомизий, который объединяет соседние миоциты в пучки и имеет отверстия в области нексусов. Между пучками гладкомышечных клеток располагаются тонкие прослойки соединительной ткани - перимизий, а совокупность пучков окружена более толстыми прослойками – эпимизием. В соединительнотканных прослойках находятся кровеносные сосуды, нервные волокна, окончания, а также интрамуральные ганглии парасимпатического отдела вегетативной нервной системы.
Нервная ткань
Вся нервная система организма образована нервной тканью.
Значение этой ткани определяется основным свойством нейронов – способностью генерировать и передавать нервный импульс в ответ на действие внешнего или внутреннего раздражителя. Благодаря этому нервная система выполняет свои сложные регуляторные функции.
Нервная ткань содержит клетки двух различных типов:
- нейроны (нервные клетки, нейроциты) – они осуществляют образование нервного импульса, его проведение и переключение на другие клетки;
- нейроглиоциты (нейроглия) – они не участвуют в проведении нервного импульса, а выполняют вспомогательные функции (опорную, трофическую, защитную, разграничительную, секреторную).
Различают три основных типа нейронов:
1) чувствительные – (афферентные, рецепторные) – воспринимают какой-либо стимул и преобразуют его в нервный импульс (например, клетки в органах чувств);
2) вставочные (ассоциативные) – в основном располагаются в составе ЦНС и связывают нервные клетки разных типов;
3) моторные (эффекторные) – передают нервный импульс на мышцу или железу, т.е. на рабочий орган;
4) нейросекреторные – находятся в гипоталамусе, секретируют нейрогормоны.
В состав простой рефлекторной дуги могут входить либо только две клетки – чувствительная и двигательная (двучленная дуга, характерная для сухожильного рефлекса), либо три: чувствительная, вставочная и двигательная клетки (такой рефлекс замыкается в спинном мозге при неосознанном отдёргивании конечности в ответ на болевой раздражитель) – это трёхчленная дуга.
Сложная рефлекторная дуга содержит в своём составе больше трёх нейронов.
По морфологическим признакам выделяют следующие типы нейронов:
1) униполярные – имеют один отросток – аксон (такую форму имеют нейробласты до образования дендритов);
2) биполярные – имеют 2 отростка – аксон и дендрит, встречаются в органах чувств, в гипоталамусе;
3) мультиполярные - имеют один аксон и несколько дендритов, это большинство клеток ЦНС;
4) псевдоуниполярные – (ложноодноотростчатые) от тела клетки отходит один общий вырост, который затем Т-образно делится на аксон и дендрит. Эти клетки содержатся в некоторых спиномозговых и черепно-мозговых нервных узлах, а развиваются из нейробластов ганглиозной пластинки).
Нейроглию в свою очередь подразделяют на макро- и микроглию.
Микроглия (глиальные макрофаги) – развиваются из моноцитов и являются фагоцитами мезенхимного происхождения. Это мелкие отростчатые клетки, которые при воспалении в ЦНС превращаются в крупные «зернистые шары», поглощая микробы, инородные вещества, погибшие клетки;
Макроглия – включает 3 разновидности клеток: эпендимоциты, астроглиоциты, олигодендроглиоциты.
Эпендимоциты (эпендимная глия) - выстилают желудочки мозга и центральный канал спинного мозга. Это клетки цилиндрической формы, имеющие реснички на апикальной поверхности, обращённой к полости, и длинный отросток в основании. Они выполняют разграничительную функцию, участвуют в секреции жидкости, заполняющей полости центральной нервной системы.
Астроглиоциты (астроглия) включает две подгруппы клеток:
а) короткоотростчатые (протоплазматические) астроциты, имеющие короткие, толстые, сильно ветвящиеся отростки. Чаще локализуются в сером веществе ЦНС и выполняют в основном трофическую функцию;
б) длинноотростчатые (волокнистые) астроциты, которые имеют длинные, тонкие, малоразветвлённые отростки. Эти клетки характерны для белого вещества ЦНС. Их отростки выстилают стенки кровеносных капилляров в центральной нервной системе и входят в состав гематоэнцефалитического барьера, образующего подобие футляра вокруг сосудов.
Олигодендроглиоциты (олигодендроглия) – эти клетки формируют оболочки вокруг тел нейронов (мантийные клетки), вокруг их отростков, входя в состав нервных волокон (швановские клетки, леммоциты), а также могут входить в состав нервных окончаний. Эти клетки выполняют много функций: опорную, трофическую, защитную, разграничительную, обеспечивают ускоренное проведение нервного импульса в миелиновых нервных волокнах и участвуют в регенерации нервных волокон.
Строение нейрона
В составе каждого нейрона имеется три основные части:
1) тело нейрона (ядросодержащая часть, перикарион);
2) отростки двух типов: аксон (всегда один) и дендрит (один или несколько);
3) концевые аппараты, или нервные окончания – структуры, которыми заканчивается каждый из отростков нейрона.
Важная особенность любого нейрона: однонаправленность проведения нервного импульса: через дендрит к телу клетки и далее в аксон.
Тело нервной клетки может иметь различную форму: круглую, овальную, пирамидную, грушевидную, веретеновидную.
Ядро – чаще в центре клетки, крупное, с хорошо заметным ядрышком.
В нейронах имеются все органеллы общего значения: комплекс Гольджи, митохондрий, рибосомы, лизосомы, агранулярная ЭПС развита настолько хорошо, что при окраске анилиновыми красителями (например, тионином) при световой микроскопии, выявляется в нейронах как характерная пятнистость – тигроид (базофильная субстанция Ниссля). Тигроид отсутствует в зоне у основания аксона (аксонный холмик, содержащий комплекс Гольджи), а в теле и у основания дендритов он имеется.
Органеллами специального значения в нервных клетках являются нейрофибриллы, при просмотре в электронном микроскопе в их составе выделяют нейротрубочки и нейрофиламенты.
Отростки нейрона имеют длину от 1 мм до 1 м и более. По аксону от тела клетки к окончанию движется цитоплазма, формируя три основных транспортных потока:
· медленный аксоток (1-3 мм в сутки) – перемещение трофических белков, ферментов;
· быстрый аксоток (5-10 мм в час) – перемещение нейросекреторных гранул с медиаторами;
· промежуточный аксоток – движение митохондрий и мезосом.
Движение цитоплазмы от тела по дендритам называется дендритным транспортом (дендротоком). Таким образом переносятся ферменты для расщепления нейромедиаторов (например, ацетилхолинэстераза).
В отростках есть и ретроградный ток, несущий к телу нейрона информацию о состоянии нервных окончаний.
Нервное волокно
- это отросток нервной клетки, покрытый оболочкой из клеток леммоцитов.
2 типа волокон:
· безмиелиновые (безмякотные);
· миелиновые (мякотные).
При формировании безмиелинового нервного волокна вначале вдоль отростка нервной клетки выстраивается цепочка клеток олигодендроглии. Затем леммоциты в месте контакта с отростком нейрона прогибаются и постепенно полностью охватывают его (как муфта). Так как цитолемма леммоцита не прорывается, а только прогибается при погружении отростка нервной клетки, то, сомкнувшись над ним с поверхности, она образует складку, на которой отросток нейрона (осевой цилиндр) как бы подвешен внутри леммоцита. Эта складка называется мезаксон. Иногда в 1 леммоцит с разных сторон погружается от 5 до 20 отростков. Безмиелиновые волокна находятся чаще в вегетативной нервной системе.
Миелиновая оболочка богата липидами и хорошо окрашивается осмиевой кислотой. Через некоторые интервалы вдоль волокна расположены участки, лишенные миелинового слоя – это зоны контакта двух соседних леммоцитов, которые называется перехватами Ранвье или межузловыми перехватами. Для миелинового волокна характерно сальтаторное (прыгающее) проведение нервного импульса, что значительно быстрее, чем в безмиелиновых.
Строение нерва
Нерв представляет собой пучок различных нервных волокон, окруженных соединительнотканными оболочками.
Нервные окончания
Нервные окончания представляют собой концевые аппараты отростков нервных клеток – аксонов и дендритов, и делятся на три основных типа:
· эффекторные (двигательные и секреторные), которые располагаются на аксонах эффекторных нейронов;
· чувствительные (рецепторные, аффекторные) – ими заканчиваются дендриты чувствительных нейронов;
· синаптические – они находятся на аксонах рецепторных нейронов, на дендритах эффекторных клеток, на любых отростках вставочных нейронов, и входят в состав межнейрональных синапсов.
Синапсы.
Синапсы (межнейронные контакты) подразделяют по механизму действия на:
· химические, которые передают импульс при помощи медиаторов (адреналин, норадреналин, ацетилхолин и т.д.).
· электрические, работающие без участия медиаторов.
По локализации синапсы подразделяют на три основных типа:
а) аксодендритические (аксон одной клетки соединяют с дендритом другой);
б) аксосоматические (между аксоном одной и телом другой нервной клетки);
в) аксоаксональные (аксон одного нейрона оканчивается на аксоне другого) – этот тип синапса, в отличие от двух предыдущих, является тормозным.