Гиалоплазма
Гиалоплазма — основное вещество цитоплазмы, заполняет все пространство между плазматической мембраной, оболочкой ядра и другими внутриклеточными структурами. Гиалоплазму можно рассматривать как сложную коллоидную систему, способную существовать в двух состояниях: золеобразном (жидком) и гелеобразном, которые взаимно переходят одно в другое. В процессе этих переходов осуществляется определенная работа, затрачивается энергия. Гиалоплазма лишена какой-либо определенной организации. Химический состав гиалоплазмы: вода (90%), белки (ферменты гликолиза, обмена сахаров, азотистых оснований, белков и липи-дов). Некоторые белки цитоплазмы образуют субъединицы, дающие начало таким органеллам, как центриоли, микрофиламенты.
Функции гиалоплазмы:
1) образование истинной внутренней среды клетки, которая объединяет все органеллы и обеспечивает их взаимодействие;
2) поддержание определенной структуры и формы клетки, создание опоры для внутреннего расположения органелл;
3) обеспечение внутриклеточного перемещения веществ и структур;
4) обеспечение адекватного обмена веществ как внутри самой клетки, так и с внешней средой.
Включения
Это относительно непостоянные компоненты цитоплазмы. Среди них выделяют:
1) запасные питательные вещества, которые используются самой клеткой в периоды недостаточного поступления питательных веществ извне (при клеточном голоде), — капли жира, гранулы крахмала или гликогена;
2) продукты, которые подлежат выделению из клетки, например, гранулы зрелого секрета в секреторных клетках (молоко в лактоцитах молочных желез);
3) балластные вещества некоторых клеток, которые не выполняют какой-либо конкретной функции (некоторые пигменты, например, липофусцин стареющих клеток).
Строение и функции немембранных структур клетки
В эту группу органоидов входят рибосомы, микротрубочки и микрофиламенты, клеточный центр.
Рибосома
Рибосомы (рис. 1) присутствуют в клетках как эукариот, так и прокариот, поскольку выполняют важную функцию в биосинтезе белков. В каждой клетке имеются десятки, сотни тысяч (до нескольких миллионов) этих мелких округлых органоидов. Это округлая рибонуклеопротеиновая частица. Диаметр ее составляет 20—30 нм. Состоит рибосома из большой и малой субъединиц, которые объединяются в присутствии нити м-РНК (матричной, или информационной, РНК). Комплекс из группы рибосом, объединенных одной молекулой м-РНК наподобие нитки бус, называется полисомой. Эти структуры либо свободно расположены в цитоплазме, либо прикреплены к мембранам гранулярной ЭПС (в обоих случаях на них активно протекает синтез белка).
Рис.1. Схема строения рибосомы, сидяшей на мембране эндоплазматической сети: 1 - малая субъединииа; 2 иРНК; 3 - аминоацил-тРНК; 4 - аминокислота; 5 - большая субъединица; 6 - - мембрана эндоплазматической сети; 7 — синтезируемая полипептидная цепь
Полисомы гранулярной ЭПС образуют белки, выводимые из клетки и используемые для нужд всего организма (например, пищеварительные ферменты, белки женского грудного молока). Кроме этого, рибосомы присутствуют на внутренней поверхности мембран митохондрий, где также принимают активное участие в синтезе белковых молекул.
Микротрубочки
Это трубчатые полые образования, лишенные мембраны. Внешний диаметр составляет 24 нм, ширина просвета — 15 нм, толщина стенки — около 5 нм. В свободном состоянии представлены в цитоплазме, также являются структурными элементами жгутиков, центриолей, веретена деления, ресничек. Микротрубочки построены из стереотипных белковых субъединиц путем их полимеризации. В любой клетке процессы полимеризации идут параллельно процессам деполимеризации. Причем соотношение их определяется количеством микротрубочек. Микротрубочки имеют различную устойчивость к разрушающим их факторам, например, к колхицину (это химическое вещество, вызывающее деполимеризацию). Функции микротрубочек:
1) являются опорным аппаратом клетки;
2) определяют формы и размеры клетки;
3) являются факторами направленного перемещения внутриклеточных структур.
Микрофиламенты
Это тонкие и длинные образования, которые обнаруживаются по всей цитоплазме. Иногда образуют пучки. Виды микро-филаментов:
1) актиновые. Содержат сократительные белки (актин), обеспечивают клеточные формы движения (например, амебоидные), играют роль клеточного каркаса, участвуют в организации перемещений органелл и участков цитоплазмы внутри клетки;
2) промежуточные (толщиной 10 нм). Их пучки обнаруживаются по периферии клетки под плазмалеммой и по окружности ядра. Выполняют опорную (каркасную) роль. В разных клетках (эпителиальных, мышечных, нервных, фибробластах) построены из разных белков.
Микрофиламенты, как и микротрубочки, построены из субъединиц, поэтому их количество определяется соотношением процессов полимеризации и деполимеризации.
Клетки всех животных, некоторых грибов, водорослей, высших растений характеризуются наличием клеточного центра. Клеточный центр обычно располагается рядом с ядром.
Он состоит из двух центриолей, каждая из которых представляет собой полый цилиндр диаметром около 150 нм, длиной 300—500 нм.
Центриоли расположены взаимоперпендикулярно. Стенка каждой центриоли образована 27 микротрубочками, состоящими из белка тубулина. Микротрубочки сгруппированы в 9 триплетов.
Из центриолей клеточного центра во время деления клетки образуются нити веретена деления.
Центриоли поляризуют процесс деления клетки, чем достигается равномерное расхождение сестринских хромосом (хроматид) в анафазе митоза.
Клеточные включения. Так называются непостоянные компоненты в клетке, присутствующие в основном веществе цитоплазмы в виде зерен, гранул или капелек. Включения могут быть окружены мембраной или же не окружаются ею.
В функциональном отношении выделяют три вида включений: запасные питательные вещества (крахмал, гликоген, жиры, белки), секреторные включения (вещества, характерные для железистых клеток, продуцируемые ими, — гормоны желез внутренней секреции и т. п.) и включения специального назначения (в узкоспециализированных клетках, например гемоглобин в эритроцитах).
Строение и функции эндоплазматического ретикулума, комплекса Гольджи
Эндоплазматическая сеть
Эндоплазматический ретикулум (ЭПС) — система сообщающихся или отдельных трубчатых каналов и уплощенных цистерн, расположенных по всей цитоплазме клетки. Они отграничены мембранами (мембранными органеллами). Иногда цистерны имеют расширения в виде пузырьков. Каналы ЭПС могут соединяться с поверхностной или ядерной мембранами, контактировать с комплексом Гольджи.
В данной системе можно выделить гладкую и шероховатую (гранулярную) ЭПС.
Шероховатая ЭПС
На каналах шероховатой ЭПС в виде полисом расположены рибосомы. Здесь протекает синтез белков, преимущественно продуцируемых клеткой на экспорт (удаление из клетки), например, секретов железистых клеток. Здесь же происходят образование липидов и белков цитоплазматической мембраны и их сборка. Плотно упакованные цистерны и каналы гранулярной ЭПС образуют слоистую структуру, где наиболее активно протекает синтез белка. Это место называется эргастоплазмой.
Гладкая ЭПС
На мембранах гладкой ЭПС рибосом нет. Здесь протекает в основном синтез жиров и подобных им веществ (например, стероидных гормонов), а также углеводов. По каналам гладкой ЭПС также происходит перемещение готового материала к месту его упаковки в гранулы (в зону комплекса Гольджи). В печеночных клетках гладкая ЭПС принимает участие в разрушении и обезвреживании ряда токсичных и лекарственных веществ (например, барбитуратов). В поперечно-полосатой мускулатуре канальцы и цистерны гладкой ЭПС депонируют ионы кальция.
Комплекс Гольджи
Пластинчатый комплекс Гольджи — это упаковочный центр клетки. Представляет собой совокупность диктиосом (от нескольких десятков до сотен и тысяч на одну клетку). Диктиосома — стопка из 3—12 уплощенных цистерн овальной формы, по краям которых расположены мелкие пузырьки (везикулы). Более крупные расширения цистерн дают вакуоли, содержащие резерв воды в клетке и отвечающие за поддержание тургора. Пластинчатый комплекс дает начало секреторным вакуолям, в которых содержатся вещества, предназначенные для вывода из клетки. При этом просекрет, поступающий в вакуоль из зоны синтеза, (ЭПС, митохондрии, рибосомы), подвергается здесь некоторым химическим превращениям.
Комплекс Гольджи дает начало первичным лизосомам. В диктиосомах также синтезируются полисахариды, гликопротеиды и гликолипиды, которые затем идут на построение цитоплазматических мембран.
Строение и функции митохондрий и пластид
Митохондрии есть у всех типов эукариотных клеток (рис. 1). Они имеют вид либо округлых телец, либо палочек, реже - нитей. Их размеры колеблются от 1 до 7 мкм. Число митохондрий в клетке составляет от нескольких сотен до десятков тысяч (у крупных простейших).
Рис. 1. Митохондрии. Вверху — митохондрии (?) в мочевых канальцах, видимые в световом микроскопе. Внизу — трехмернаямодель организации митохондрии: 1 — кристы; 2 — внешняямембрана; 3 — внутренняя мембрана; 4 — матрикс
Митохондрия образована двумя мембранами — внешней и внутренней, между которыми расположено межмембранное пространство. Внутренняя мембрана образует множество впячиваний — крист, представляющих собой либо пластины, либо трубочки. Такая ее организация обеспечивает огромную площадь внутренней мембраны. На ней располагаются ферменты, обеспечивающие преобразование энергии, заключенной в органических веществах (углеводах, липидах), в энергию АТФ, необходимую для жизнедеятельности клетки. Следовательно, функция митохондрий — участие в энергетических клеточных процессах. Именно поэтому большое количество митохондрий присуще, например, мышечным клеткам, выполняющим большую работу.
Пластиды. В растительных клетках обнаруживаются особые органоиды — пластиды, имеющие чаще веретеновидную или округлую форму, иногда более сложную. Различают три вида пластид — хлоропласты (рис. 2), хромопласты и лейкопласты.
Хлоропласты отличаются зеленым цветом, который обусловлен пигментом — хлорофиллом, обеспечивающим процесс фотосинтеза, т. е. синтеза органических веществ из воды (Н2О) и углекислого газа (СО2) с использованием энергии солнечного света. Хлоропласты содержатся преимущественно в клетках листьев (у высших растений). Они сформированы двумя параллельно расположенными друг другу мембранами, окружающими содержимое хлоропластов — строму. Внутренняя мембрана образует многочисленные уплощенные мешочки — тилакоиды, которые сложены в стопки (наподобие стопки монет) — граны — и лежат в строме. Именно в тила-коидах и содержится хлорофилл.
Хромопласты определяют желтый, оранжевый и красный цвет многих цветков и плодов, в клетках которых присутствуют в большом количестве. Основными пигментами в их составе являются каротины. Функциональное назначение хромопластов состоит в цветовом привлечении животных, обеспечивающих опыление цветков и распространение семян.
Рис. 2. Пластиды: а — хлоропласты в клетках листа элодеи, видимые в световом микроскопе; б — схема внутреннего строения хлоропластас гранами, представляющими собой стопки плоских мешочков,расположенных перпендикулярно поверхности хлоропласта; в — более подробная схема, на которой видны анастомозирующиетрубочки, соединяющие отдельные камеры гран
Лейкопласты - это бесцветные пластиды, содержащиеся в клетках подземных частей растений (например, в клубнях картофеля), семян и сердцевины стеблей. В лейкопластах, главным образом, происходит образование из глюкозы крахмала и накапливание его в запасающих органах растений.
Пластиды одного вида могут превращаться в другой. Например, при осеннем изменении цвета листьев хлоропласты превращаются в хромопласты.
Строение и функции лизосом и пероксисом
Лизосомы (от гр. lysis — «разложение, растворение, распад» и soma — «тело») — это пузырьки диаметром 200—400 мкм. (обычно). Имеют одномембранную оболочку, которая снаружи иногда бывает покрыта волокнистым белковым слоем. Содержат набор ферментов (кислых гидролаз), которые осуществляют при низких значениях рН гидролитическое (в присутствии воды) расщепление веществ (нуклеиновых кислот, белков, жиров, углеводов). Основная функция — внутриклеточное переваривание различных химических соединений и клеточных структур.
Выделяют первичные (неактивные) и вторичные лизосомы (в них протекает процесс переваривания). Вторичные лизосомы образуются из первичных. Они подразделяются на гетеролизосомы и аутолизосомы.
В гетеролизосомах (или фаголизосомах) протекает процесс переваривания материала, который поступает в клетку извне путем активного транспорта (пиноцитоза и фагоцитоза).
В аутолизосомах (или цитолизосомах) подвергаются разрушению собственные клеточные структуры, которые завершили свою жизнь.
Вторичные лизосомы, которые уже перестали переваривать материал, называются остаточными тельцами. В них нет гидролаз, содержится непереваренный материал.
При нарушении целостности мембраны лизосом или при заболевании клетки гидролазы поступают внутрь клетки из лизосом и осуществляют ее самопереваривание (автолиз). Этот же процесс лежит в основе процесса естественной гибели всех клеток (апоптоза). Образование лизосом происходит за счет отпочковывания от цистерн аппарата Гольджи.
Микротельца
Микротельца составляют сборную группу органелл. Они представляют собой пузырьки диаметром 100—150 нм, отграниченные одной мембраной. Содержат мелкозернистый матрикс и нередко белковые включения.
К таким органеллам можно отнести и пероксисомы. В них содержатся ферменты группы оксидаз, которые регулируют образование пероксида водорода (в частности, каталаза).
Так как пероксид водорода — токсичное вещество, оно подвергается расщеплению под действием пероксидазы. Реакции образования и расщепления пероксида водорода включены во многие метаболические циклы, особенно активно протекающие в печени и почках.
Поэтому в клетках этих органов количество пероксисом достигает 70—100.
Строение и функции клеточного ядра
Клеточное ядро (см. рис. 1 и 2) имеет важнейшее значение в жизнедеятельности клетки, поскольку служит хранилищем наследственной информации, содержащейся в хромосомах (см. ниже). Ядро есть в любой эукариотической клетке.
Рис. 1. Строение клетки эукариот. Обобщенная схема
Рис. 2. Строение клетки по данным электронной микроскопии
Ядро ограничено ядерной оболочкой, отделяющей его содержимое (кариоплазму) от цитоплазмы. Оболочка состоит из двух мембран, разделенных промежутком. Обе они пронизаны многочисленными порами, благодаря которым возможен обмен веществами между ядром и цитоплазмой. В ядре клетки у большинства эукариот находится от 1 до 7 ядрышек. С ними связаны процессы синтеза РНК и тРНК.
Основные компоненты ядра - хромосомы, образованные из молекулы ДНК и различных белков. В световом микроскопе они хорошо различимы лишь в период клеточного деления (митоза, мейоза). В неделящейся клетке хромосомы имеют вид длинных тонких нитей, распределенных по всему объему ядра.
Во время деления клеток хромосомные нити образуют плотные спирали, вследствие чего становятся видимыми (с помощью обычного микроскопа) в форме палочек, «шпилек». Весь объем генетической информации распределен между хромосомами ядра. В процессе их изучения были выявлены следующие закономерности:
· в ядрах соматических клеток (т. е. клеток тела, неполовых) у всех особей одного вида содержится одинаковое количество хромосом, составляющих набор хромосом (рис. 3);
· для каждого вида характерен свой хромосомный набор по их количеству (например, у человека 46 хромосом, у мушки дрозофилы — 8, у аскариды — 4, у речного рака — 196, у лошади — 66, у кукурузы — 104);
· хромосомы в ядрах соматических клеток могут быть сгруппированы парами, получившими название гомологичных хромосом на основании их сходства (по строению и функциям);
· в ядрах половых клеток (гамет) из каждой пары гомологичных хромосом содержится только одна, т. е. общий набор хромосом вдвое меньше, чем в соматических клетках;
· одинарный набор хромосом в половых клетках называется гаплоидным и обозначается буквой n, а в соматических - диплоидным (2 n).
Рис. 3. Хромосомы разных видов растений и животных, изображенные в одном масштабе: 1,2 — амеба; 3, 4 — диатомовые водоросли; 5-8, 18, 19 — зеленые водоросли; 9 — мухомор; 10 — липа; 11-12 — дрозофила; 13 — семга; 14 — скерда (семейство сложноцветных); 15 — растение из семейства ароидных; 16 — бабочка-хохлатка; 17 — насекомое из семейства саранчовых; 20 — клоп-водомерка; 21 — цветочный клоп; 22 — земноводное амбистома; 23 — алоэ (семейство лилейных)
Из изложенного ясно, что каждая пара гомологичных хромосом образована объединением отцовских и материнских хромосом при оплодотворении, т. е. слиянии половых клеток (гамет). И наоборот, при образовании половых клеток из каждой пары гомологичных хромосом в гамету попадает только одна.
Хромосомы разных гомологичных пар отличаются по размерам и форме (рис. 4 и 5).
Рис. 4. Строение и типы хромосом:? — внешний вид (1 — цетромера; 2 — короткое плечо; 3 — длинное плечо);
? — внутренняя структура той же хромосомы (1 — центромера; 2 — молекулы ДНК);? — типы хромосом (1 — одноплечая; 2 — разноплечая; 3 — равноплечая: X — плечо, Y — центромера)
Рис. 5. Хромосома состоит из ДНК и белков. Молекула ДНК реплицируется. Две идентичные двойные спирали ДНК остаются соединенными в области центромеры. Эти копии превращаются
в отдельные хромосомы позднее, во время деления клетки
В теле хромосом выделяют первичную перетяжку (называемую центромерой), к которой прикрепляются нити веретена деления. Она делит хромосому на два плеча. Хромосомы могут быть равноплечими, разноплечими и одноплечими.
Строение и функции цитоплазматической мембраны
Основу плазмалеммы, как и других мембран в клетках (например, митохондрий, пластид и т. д.), составляет слой липидов, имеющий два ряда молекул (рис. 1). Поскольку молекулы липидов полярны (один полюс у них гидрофилен, т. е. притягивается водой, а другой гидрофобен, т. е. отталкивается от воды), то и располагаются они в определенном порядке. Гидрофильные концы молекул одного слоя направлены в сторону водной среды — в цитоплазму клетки, а другого слоя — наружу от клетки — в сторону межклеточного вещества (у многоклеточных) или водной среды (у одноклеточных).
Рис. 1. Строение клеточной мембраны согласно жидкостно-мозаичной модели. Белки и гликопротеины погружены в двойнойслой липидных молекул, обращенных своими гидрофильнымиконцами (кружки) наружу, а гидрофобными (волнистые линии) —в глубь мембраны
Выделяют периферические белки (они расположены только по внутренней или наружной поверхности мембраны), интегральные (они прочно встроены в мембрану, погружены в нее, способны менять свое положение в зависимости от состояния клетки). Функции мембранных белков: рецепторная, структурная (поддерживают форму клетки), ферментативная, адгезивная, антигенная, транспортная.
Схема строения элементарной мембраны жидкостно-мозаичная: жиры составляют жидкокристаллический каркас, а белки мозаично встроены в него и могут менять свое положение.
Молекулы белков мозаично встроены в бимолекулярный слой липидов. С внешней стороны животной клетки к липидам и молекулам белков плазмалеммы присоединяются молекулы полисахаридов, образуя гликолипиды и гликопротеины.
Эта совокупность формирует слой гликокаликса. С ним связана рецепторная функция плазмалеммы (см. ниже); также в нем могут накапливаться различные вещества, используемые клеткой. Кроме того, гликокаликс усиливает механическую устойчивость плазмалеммы.
В клетках растений и грибов есть еще клеточная стенка, играющая опорную и защитную роль. У растений она состоит из целлюлозы, а у грибов — из хитина.
Схема строения элементарной мембраны жидкостно-мозаичная: жиры составляют жидкокристаллический каркас, а белки мозаично встроены в него и могут менять свое положение.
Важнейшая функция мембраны: способствует компартментации — подразделению содержимого клетки на отдельные ячейки, отличающиеся деталями химического или ферментного состава. Этим достигается высокая упорядоченность внутреннего содержимого любой эукариотической клетки. Компартментация способствует пространственному разделению процессов, протекающих в клетке. Отдельный компартмент (ячейка) представлен какой-либо мембранной органеллой (например, лизосомой) или ее частью (кристами, отграниченными внутренней мембраной митохондрий).
Другие функции:
1) барьерная (отграничение внутреннего содержимого клетки);
2) структурная (придание определенной формы клеткам в соответствии с выполняемыми функциями);
3) защитная (за счет избирательной проницаемости, рецепции и антигенности мембраны);
4) регуляторная (регуляция избирательной проницаемости для различных веществ (пассивный транспорт без затраты энергии по законам диффузии или осмоса и активный транспорт с затратой энергии путем пиноцитоза, эндо- и экзоцито-за, работы натрий-калиевого насоса, фагоцитоза)). Путем фагоцитоза поглощаются целые клетки или крупные частицы (например, вспомните питание у амеб или фагоцитоз защитными клетками крови бактерий). При пиноцитозе происходит поглощение мелких частиц или капелек жидкого вещества. Общим для обоих процессов является то, что поглощаемые вещества окружаются впячивающейся наружной мембраной с образованием вакуоли, которая затем перемещается в глубь цитоплазмы клетки. Экзоцитоз представляет собой процесс (будучи также активным транспортом), противоположный по направлению фагоцитозу и пиноцитозу (рис.13). С его помощью могут выводиться непереваренные остатки пищи у простейших либо образованные в секреторной клетке биологически активные вещества.
5) адгезивная функция (все клетки связаны между собой посредством специфических контактов (плотных и неплотных));
6) рецепторная (за счет работы периферических белков мембраны). Существуют неспецифические рецепторы, которые воспринимают несколько раздражителей (например, холодовые и тепловые терморецепторы), и специфические, которые воспринимают только один раздражитель (рецепторы световоспринимающей системы глаза);
7) электрогенная (изменение электрического потенциала поверхности клетки за счет перераспределения ионов калия и натрия (мембранный потенциал нервных клеток составляет 90 мВ));
8) антигенная: связана с гликопротеинами и полисахаридами мембраны. На поверхности каждой клетки имеются белковые молекулы, которые специфичны только для данного вида клеток. С их помощью иммунная системы способна различать свои и чужие клетки. Обмен веществ между клеткой и окружающей средой осуществляется разными способами — пассивными и активными.
Различия в строении про- и эукариот
Про- и эукариотная клетки.
Все живые организмы на Земле принято подразделять на доклеточные формы, которые не имеют типичного клеточного строения (это вирусы и бактериофаги), и клеточные, имеющие типичное клеточное строение. Эти организмы в свою очередь подразделяют на две категории:
1) доядерные прокариоты, которые не имеют типичного ядра. К ним относят бактерии и сине-зеленые водоросли;
2) ядерные эукариоты, которые имеют типичное четко оформленное ядро. Это все остальные организмы.
Различия в строении про- и эукариотных клеток
| Компоненты клетки | Прокариотная клетка | Эукариотнаяклетка |
| Плазмалемма | Имеется | Имеется |
| Клеточная стенка | Имеется | Имеется у растений и грибов, отсутствует у животных |
| Цитоплазма | Имеется | Имеется |
| Ядро | Отсутствует (имеется его гомолог — нуклеоид) | Имеется |
| Эндоплазматическая сеть | Отсутствует | Имеется |
| Аппарат Гольджи | Отсутствует | Имеется |
| Митохондрии | Отсутствуют | Имеются |
| Пластиды | Отсутствуют | Имеются (у фотосинтезирующих протистов и растений) |
| Лизосомы | Отсутствуют | Имеются |
| Рибосомы | Имеются | Имеются |
| Вакуоли | Отсутствуют | Имеются |
| Жгутики | Имеются (иного строения и химического состава, чем у эукариот) | Имеются (иного строения и химического состава, чем у прокариот) |
| Деление | Простое | Митоз, мейоз |
Эукариотная клетка
Основные компоненты эукариотной клетки
Эукариотные клетки (рис. 1 и 2) организованы значительно сложнее прокариотных. Весьма разнообразны они и по своим размерам (от нескольких микрометров до нескольких сантиметров), и по форме, и по структурным особенностям (рис. 3).
Каждая эукариотическая клетка имеет обособленное ядро, в котором заключен отграниченный от матрикса ядерной мембраной генетический материал (это главное отличие от прокариотических клеток). Генетический материал сосредоточен преимущественно в виде хромосом, имеющих сложное строение и состоящих из нитей ДНК и белковых молекул. Деление клеток происходит посредством митоза (а для половых клеток — мейоза). Среди эукариотов есть как одноклеточные, так и многоклеточные организмы.
Существует несколько теорий происхождения эукариотических клеток, одна из них — эндосимбионтическая. В гетеротрофную анаэробную клетку проникла аэробная клетка типа бактериоподобной, которая послужила базой для появления митохондрий. В эти клетки начали проникать спирохетоподобные клетки, которые дали начало формированию центриолей. Наследственный материал отгородился от цитоплазмы, возникло ядро, появился митоз. В некоторые эукариотические клетки проникли клетки типа сине-зеленых водорослей, которые положили начало появлению хлоропластов. Так впоследствии возникло царство растений.
Размеры клеток тела человека варьируются от 2—7 мкм (у тромбоцитов) до гигантских размеров (до 140 мкм у яйцеклетки).
Форма клеток обусловлена выполняемой ими функцией: нервные клетки — звездчатые за счет большого количества отростков (аксона и дендритов), мышечные клетки — вытянутые, так как должны сокращаться, эритроциты могут менять свою форму при продвижении по мелким капиллярам.
Строение эукариотических клеток животных и растительных организмов во многом схоже. Каждая клетка снаружи ограничена клеточной оболочкой, или плазмалеммой. Она состоит из цитоплазматической мембраны и слоя гликокаликса (толщиной 10—20 нм), который покрывает ее снаружи. Компоненты гликокаликса — комплексы полисахаридов с белками (гликопротеины) и жирами (гликолипиды).
Цитоплазматическая мембрана — это комплекс бислоя фосфолипидов с протеинами и полисахаридами.
В клетке выделяют ядро и цитоплазму. Клеточное ядро состоит из мембраны, ядерного сока, ядрышка и хроматина. Ядерная оболочка состоит из двух мембран, разделенных перинуклеарным пространством, и пронизана порами.
Основу ядерного сока (матрикса) составляют белки: нитчатые, или фибриллярные (опорная функция), глобулярные, гетероядерные РНК и мРНК (результат процессинга).
Ядрышко — это структура, где происходит образование и созревание рибосомальных РНК (р-РНК).
Хроматин в виде глыбок рассеян в нуклеоплазме и является интерфазной формой существования хромосом.
В цитоплазме выделяют основное вещество (матрикс, гиалоплазму), органеллы и включения.
Органеллы могут быть общего значения и специальные (в клетках, выполняющих специфические функции: микроворсинки всасывающего эпителия кишечника, миофибриллы мышечных клеток и т. д.).
Органеллы общего значения — эндоплазматическая сеть (гладкая и шероховатая), комплекс Гольджи, митохондрии, рибосомы и полисомы, лизосомы, пероксисомы, микрофибриллы и микротрубочки, центриоли клеточного центра.
В растительных клетках есть еще и хлоропласты, в которых протекает фотосинтез.
Рис. 1. Строение клетки эукариот. Обобщенная схема
Рис. 2. Строение клетки по данным электронной микроскопии
Рис. 3. Разные эукариотные клетки: 1 — эпителиальная; 2 — крови (e— эритроцит,l— лейкоцит); 3 — хряща; 4 — кости; 5 — гладкаямышечная; 6 — соединительной ткани; 7 — нервные клетки;8 — поперечно-полосатое мышечное волокно
Однако общая организация и наличие основополагающих компонентов у всех эукариотных клеток одинаковы (рис. 4).
Рис.4. Эукариотная клетка (схема)
Прокариотная клетка
Вероятно, прокариотная клетка (рис. 1) возникла около 3,5 млрд лет назад. Устроена она намного проще, чем эукариотная, которая от нее впоследствии и произошла. Размеры прокариотных клеток невелики — от 0,1 до 5–7 мкм (1 мкм = 0,001 мм). Снаружи она ограничена плазмалеммой (плазматической мембраной), отделяющей ее содержимое (цитоплазму) от окружающей среды. Снаружи плазмалеммы располагается клеточная стенка, играющая защитную функцию. В центральной зоне цитоплазмы (жидком содержимом клетки) находится нуклеоид — кольцевая молекула ДНК, имеющая вид «клубка ниток» и прикрепленная в одной точке к плазмалемме. По всей цитоплазме рассеяны маленькие округлые тельца — рибосомы. Рибосомы, как и у эукариот, состоят из двух субъединиц: большой и малой. Они имеют маленькие размеры, распложены беспорядочно в гиалоплаз-ме. Рибосомы ответственны за синтез бактериальных белков.
Рис. 1. Обобщенная схема строения клетки палочковидной бактерии.Справа указаны структуры, встречающиеся в каждой клетке,слева — встречающиеся не во всех клетках
В прокариотных клетках есть также мезосомы, глубокие впячивания наружной мембраны в цитоплазму. По своей функции они аналогичны митохондриям эукариотной клетки. В автотрофных прокариотах — цианобактериях и иных — обнаруживают ламелы и ламелосомы — фотосинтетические мембраны. На них находятся пигменты хлорофилл и фикоцианин.
У фотосинтезирующих прокариот (например, цианобактерий) имеются тилакоиды, крупные впячивания плазмалеммы, несущие фотосинтезирующие пигменты. Они соответствуют по своей функции хлоропластам эукариот.
Некоторые бактерии имеют органеллы движения — жгутики, которые построены из микрофиламентов. Бактерии имеют органел-лы узнавания — пили (фимбрии), которые расположены снаружи клетки и представляют собой тонкие волосовидные выросты.
В цитоплазме также имеются непостоянные включения: гранулы белка, капли жиров, молекулы полисахаридов, соли.
Существенно отличаются прокариотные клетки от эукариотных и способом клеточного деления (рис. 2).
Рис. 2. Деление бактериальной клетки. ДНК удваивается и расходится по двум дочерним клеткам
Клеточная теория и ее общебиологическое значение
Клеточная теория, одно из наиболее важных обобщений в биологии, была сформулирована в 1839 г. немецкими учеными — зоологом Теодором Шванном и ботаником Маттиасом Шлейденом.
Появлению клеточной теории предшествовал довольно долгий период накопления данных о строении живых существ. История изучения клеток напрямую связана с изобретением микроскопа и совершенствованием оптической техники. Одним из тех, кто придумал этот инструмент, был великий Галилео Галилей (1610 г.). Первые же микроскопы появились на рубеже XVI–XVII вв.
Английский ученый Роберт Гук в своей книге «Микрография» (1667 г.) впервые описал клеточную структуру растительных тканей. Рассматривая под микроскопом тонкие срезы пробки, сердцевины бузины и т. п., Р. Гук отметил ячеистое строение тканей растений и назвал эти ячейки клетками (рис. 1).
Важнейшие открытия были сделаны в XVII в. и голландским ученым-самоучкой Антоном ван Левенгуком. Он описал одноклеточные организмы (инфузории) и клетки животных (эритроциты, сперматозоиды).
Работы Р. Гука и А. Левенгука послужили толчком для систематических микроскопических исследований различных живых организмов. Уже в XIX в. были выявлены различные внутриклеточные компоненты: ядро (Р. Броун,1831 г.), протоплазма (Я. Пуркинье,1837 г.), хромосомы (В. Флемминг,1880 г.), митохондрии (К. Бенуа, 1894 г.) аппарат Гольджи (К. Гольджи,1898 г.).
Новый этап в изучении тонкого строения клеток начался с момента изобретения электронного микроскопа (1938 г.). Данный инструмент позволяет исследовать строение мельчайших внутриклеточных компонентов и в сочетании с биохимическими и молекулярно-биологическими методами определять их функции.
Основное значение теории Т. Шванна и М. Шлейдена заключается в том, что они показали принципиальное сходство клеток растений и животных. Это положение явилось важнейшим доказательством единства живой природы. Столь же значимо и представление о самостоятельной жизнедеятельности каждой отдельной клетки. Современная наука подтверждает основные положения теории Т. Шванна и М. Шлейдена. Действительно, все известные живые организмы состоят из клеток (о вирусах мы уже говорили в главе 2), т. е. клетка выступает структурной единицей живого. На клеточном уровне мы обнаруживаем проявление таких фундаментальных свойств живого, как способность к самовоспроизведению, обмен веществ, наследственность и изменчивость, раздражимость и движение, индивидуальное развитие. Следовательно, клетка это и функциональная единица живого.
В работах Р. Вирхова (1855-1858 гг.) был сформулирован тезис «всякая клетка от клетки», т. е. речь идет об образовании новых клеток путем деления исходной (материнской). Сегодня это признано как биологический закон (нет иных путей образования клеток и увеличения их числа).
Обобщая все изложенное выше, сформулируем основные положения клеточной теории:
· Клетка — основная единица строения и развития всех живых организмов, является наименьшей структурной единицей живого.
· Клетки всех организмов (как одно-, так и многоклеточных) сходны по химическому составу, строению, основным проявлениям обмена веществ и жизнедеятельности.
· Размножение клеток происходит путем их деления (каждая новая клетка образуется при делении материнской клетки);