Лекция
Клеточная оболочка, её структура, физические, химические свойства.
Наличие клеточной оболочки более чем все другие признаки отличает растения от животных. Например, простейшие жгутиковые, покрытые оболочкой, причисляют к примитивным растениям (Protophyta), а голые жгутиковые к примитивным животным (Protozoa). У низших растений голыми являются лишь репродуктивные клетки, а клетки, составляющие вегетативное тело, имеют клеточные стенки. У высших растений клеточной стенкой обладают даже гаметы: как яйцеклетка, так и пыльцевая трубка.
Клеточная оболочка окружает собственно клетку со всех сторон и служит связующим звеном между ней и соседними клетками, обеспечивая, таким образом, единство и целостность всего растительного организма. В жестких оболочках растительных клеток образуются каналы, в которых располагаются тончайшие тяжи цитоплазмы - плазмодесмы. Благодаря этому, осуществляются межклеточные взаимодействия. Иными словами, у растений клеточные оболочки призваны обеспечивать те функции, которые у животных выполняют скелет, кожа и система кровообращения (т.е. опорную, защитную и транспортную.) Не удивительно поэтому, что в ходе эволюции у растений возникли весьма разнообразные по структуре и химическому составу типы клеточных стенок. Собственно говоря, растительные клетки во многом различают и классифицируют именно по форме и природе клеточных стенок.
Оболочка, как правило, бесцветна и прозрачна. Она легко пропускает солнечный свет. Оболочки соседних клеток как бы сцементированы межклеточными веществами, образующими так называемую срединную пластинку. Вследствие этого соседние клетки оказываются отделёнными друг от друга стенкой, образованной двумя оболочками и срединной пластинкой. Это и даёт основание называть оболочку также клеточной стенкой.
Клеточная стенка растительных клеток состоит, главным образом, из полисахаридов. Оболочку эмбриональных тканей и клеток, растущих растяжением, называют первичной. В этот период оболочка достаточно эластична. После прекращения роста клетки изнутри на первичную клеточную стенку начинают откладываться новые слои и образуется вторичная клеточная стенка, придающая клетке
Видоизменение клеточной оболочки
Клеточная оболочка - это структурное образование, располагающееся по периферии клетки, придающее клетке прочность, сохраняющее ее форму и защищающее протопласт.
Диффенциация многих клеток сопровождается изменением химического состава их оболочек, что придаёт им специфические свойства, позволяющие выполнять специальные функции.
Одревеснение (лигнификация) - связана с отложением в клеточной оболочке лигнина - высокополимерного аморфного, не растворимого в воде вещества фенольной природы. Инкрустируя клеточную оболочку, лигнин вытесняет находящийся между микрофибриллами целлюлозы матрикс. Интенсивность одревеснения разных слоёв клеточной оболочки увеличивается по мере уменьшения в них количества целлюлозы. Наиболее сильно одревесневает серединная пластинка, которая может накапливать от 60% до 90% всего лигнина оболочки. Лигнифицированая оболочка теряет эластичность, поэтому одревеснение начинается после окончания роста клеток. Оболочка приобретает твердость, но становится более хрупкой, что увеличивает ее прочность на сжатие, но уменьшает прочность на изгиб. Такие особенности оболочек важны для клеток механических и водопроводящих тканей.
Опробкование (суберинизация) - связана с накоплением в оболочке суберина, состоящего в основном из насыщенных жирных кислот, в том числе из феллоновой кислоты. Суберин устойчив против сильных окислителей, но растворяется в кипящих растворах щелочей. Процесс суберинизации представляет собой отложение во вторичной оболочке пластинок суберина, чередующихся со слоями воска. Суберенизированные оболочки не проницаемы для воды и газов, поэтому опробковевшая клетка быстро отмирает. Суберинизации подвергаются клетки феллемы (внешнего слоя вторичной покровной ткани - перидермы) и эндодермы корня, что связано с защитой растения от потери воды. Нередко этот процесс происходит близ мест повреждения. Опробковевшие клетки создают преграду на пути проникновения в растение гиф паразитических грибов, бактерий и вирусов.
Кутинизация связана с отложением внутри клеточной стенки и выделением на ее поверхности кутина. В химическом отношении,кутин сходен с суберином, но отличается от него составом жирных кислот, среди которых нет феллоновой кислоты. В отличие от суберина, кутин не растворяется в концентрированных кипящих щелочах. Кутинизация свойственна наружным стенкам клеток эпидерма, кутинизируются оболочки клеток семенной кожуры, а так же стенки клеток ассимиляционной ткани листьев, отграничивающих крупные межклетники и воздухоносные полости. Химические компоненты кутина, синтезируемые протопластом эпидермальных клеток, проходят через их наружную стенку в виде полужидкого продукта. На воздухе они окисляются, полимеризуются и затвердевают, образуя кутикулу. На поверхности кутикулы обычно откладывается воск, представляющий собой, как и кутин - липидный компонент клеточной оболочки. Иногда кутин остаётся внутри клеточной оболочки, образуя кутинизированный слой, содержащий наряду с кутином также целлюлозу, пектиновые вещества и воск. Кутинизация способствует уменьшению транспирации, однако в отличие от суберина, кутин склонен к некоторому набуханию, поэтому через кутикулу растение всё же теряет некоторое количество воды.
Ослизнение - этот процесс связан с химическим преобразованием целлюлозы в результате чего образуются углеводы - пентозаны, гексозаны и их производные. Эти вещества не растворимы в спирте, эфире, сероуглероде. В воде они сильно набухают. Так как при набухании разные вещества имеют разную концентрацию, их делят на сильно расплывающиеся слизи и более клейкие, вытягивающиеся в нити камеди. Чётких различий между ними нет. Сухие слизи и камеди приобретают роговую консистенцию, но при набухании вновь становятся желеобразными. Ослизнение клеток корневого чехлика выполняет функцию «смазки» при проникновении растущего кончика корня вглубь почвы и усиливает поступление в корень воды. Набухшие семена с ослезнившейся кожурой лучше прикрепляются к почве.
Минерализация - это процесс, состоящий в инкрустации клеточной оболочки химическими веществами, вытесняющими матрикс. Чаще всего в оболочках встречаются кремнезём и соли кальция, в том числе углекислая известь и оксалаты (соли щавелевой кислоты).
Диффузия и осмос
Диффузия — это процесс, ведущий к равномерному распределению молекул растворенного вещества и растворителя. Как всякое движение, диффузия требует энергии. Диффузия всегда направлена от большей концентрации данного вещества к меньшей, от системы, обладающей большей свободной энергией, к системе с меньшей свободной энергией. Свободной энергией называется часть внутренней энергии системы, которая может быть превращена в работу. Свободная энергия, отнесенная к 1 молю вещества, носит название химического потенциала. Скорость диффузии зависит от температуры, природы вещества и разности концентраций. Чем выше концентрация данного вещества, тем выше его активность и его химический потенциал.
Осмос — результат неравенства химических потенциалов воды по разные стороны мембраны. Идеальная полупроницаемая мембрана пропускает молекулы воды и не пропускает молекулы растворенного вещества.
Тургор и плазмолиз
Тургор тканей - напряжённое состояние оболочек живых клеток.
Тургор обуславливается тремя факторами: внутренним осмотическим давлением клетки, которое вызывает напряжение клеточной оболочки, внешним осмотическим давлением, а также упругостью клеточной оболочки. Растительная клетка представляет собой осмотическую систему. Пектоцеллюлозная оболочка хорошо проницаема как для воды, так и для растворенных веществ. Однако плазмалемма и тонопласт обладают избирательной проницаемостью, легко пропускают воду и менее проницаемы, а в некоторых случаях непроницаемы для растворенных веществ. В этом можно убедиться, рассмотрев явления плазмолиза и тургора. Если поместить клетку в раствор более высокой концентрации, чем в клетке, то под микроскопом видно, что цитоплазма отстает от клеточной оболочки. Это особенно хорошо проявляется на клетке с окрашенным клеточным соком. Клеточный сок остается внутри вакуоли, а между цитоплазмой и оболочкой образуется пространство, заполненное внешним раствором.
Явление отставания цитоплазмы от клеточной оболочки получило название плазмолиза. Плазмолиз происходит в результате того, что под влиянием более концентрированного внешнего раствора вода выходит из клетки (от своего большего химического потенциала к меньшему), тогда как растворенные вещества остаются в клетке. При помещении клеток в чистую воду или в слабо концентрированный раствор вода поступает в клетку. Количество воды в клетке увеличивается, объем вакуоли возрастает, клеточный сок давит на цитоплазму и прижимает ее к клеточной оболочке. Под влиянием внутреннего давления клеточная оболочка растягивается, в результате клетка переходит в напряженное состояние - тургор.
Наблюдения за явлениями плазмолиза и тургора позволяют изучить многие свойства клетки. Явление плазмолиза показывает, что клетка жива и цитоплазма сохранила полупроницаемость. В мертвых клетках мембрана не обладает полупроницаемостью, не контролирует потоки веществ, и осмотический выход воды не происходит. По скорости и форме плазмолиза можно судить о вязкости цитоплазмы. Наконец, явление плазмолиза позволяет определить величину осмотического потенциала в клетке (плазмолитический метод).
Фотосинтез (от греч. цщфп- - свет и уэниеуйт - синтез, совмещение, помещение вместе) - процесс образования органических веществ из углекислого газа и воды на свету при участии фотосинтетических пигментов (хлорофилл у растений, бактериохлорофилл и бактериородопсин у бактерий). В современной физиологии растений под фотосинтезом чаще понимается фотоавтотрофная функция - совокупность процессов поглощения, превращения и использования энергии квантов света в различных эндэргонических реакциях, в том числе превращения углекислого газа в органические вещества.