Содержание
Фагоцитобласт и его производные
Пищеварительная система
Распределительная функция
Выделительная система
Половая функция
Двигательная функция
Список литературы
Фагоцитобласт и его производные
Считается, что фагоцителла является предком всех многоклеточных животных <https://wwlife.ru/index.files/Site.files/WWL/Eucaryota/Animalia1.html>. Фагоцителла состоит из слоя поверхностных клеток - или кинобласта и внутренней клеточной массы - фагоцитобласта. Кинобласт выполняет функции отграничения, внешнего обмена и движения; фагоцитобласт - пищеварения, распределения, выделения и размножения. Из кинобласта и фагоцитобласта в ходе эволюции возникло всё многообразие форм тканей многоклеточных животных организмов.
Фагоцитобласт отличается сильным развитием пищеварительной функции, за его счёт образуются фагоциты или пищеварительный синцитий, кишечный эпителий и фагоциты других Metazoa; однако за его счёт образуется и ряд других типов клеток (опорных, мышечных и т.д.).
Три наиболее примитивные группы: губки, кишечнополостные и турбеллярии характеризуются возникновением одних и тех же первичных пластов - кинобласта и фагоцитобласта - и тенденции к дальнейшей дифференцировке их обоих, в особенности последнего. Тенденция эта зачаточная у губок, хорошо выражена у кишечнополостных и достигает полного развития у турбеллярий и всех вышестоящих форм.
Для всех личинок губок характерно расчленение на кинобласт и фагоцитобласт. Клетки кинобласта снабжены жгутиками, но лишены воротничков. Они образуют наружный эпителиеобразно расположенный слой личинки (паренхимулы), или её переднюю часть (у типичной амфибластулы). Клетки фагоцитобласта располагаются внутри личинки или на её заднем конце и в первом случае образуют её неполяризованную ткань.
Согласно классическим данным Minchin (1900) фагоцитобласт личинки губок дат при метаморфозе начало всем дермацитам и археоцитам, кинобласт - хоаноцитам. Однако по другим данным (1933, 1935, 1937) у известковых губок фагоцитобласт даёт начало различным классам дермацитов, кинобласт - хоаноцитам и археоцитам.
Также для кишечнополостных характерно присутствие двух первичных пластов - фагоцитобласта и кинобласта, обособляющихся уже у личинки. Они составляют первичные органы кишечнополостного и образованы первичными тканями этих животных - кожной и кишечной. Таким образом, происходит дальнейшее расслоение первичного фагоцитобласта на два пласта - центральный фагоцитобласт и периферический, построенные из двух разных тканей - кишечного эпителия и аморфной мезенхимы.
У взрослого кишечнополостного весь или почти весь фагоцитобласт оказывается поляризованным и даёт начало исключительно эпителию кишечника. Неполяризованный периферический фагоцитобласт кишечнополостных развит слабо. Наоборот, у большинства платод периферическая часть фагоцитобласта остаётся неэпителезированной и образует более или менее обособленный слой аморфной ткани между кишечником и кожей. Таким образом, происходит дальнейшее расслоение первичного фагоцитобласта на два пласта - центральный фагоцитобласт и периферический, построенный из двух разных тканей - кишечного эпителия и аморфной паренхимы.
Пищеварительная система
Пищеварительную роль у различных губок играют различные классы их тела, принадлежащие частью к кинобласту (хоаноциты), частью к фагоцитобласту (амёбоциты). Большинство губок имеют пищеварительные элементы фагоцитобластического происхождения, но разрозненные, рассеянные по всему телу губки и не образующие пространственно-ограниченного целого. Пищеварительные клетки губок являются свободноподвижными фагоцитами. Пищеварительного аппарата в настоящем смысле слова губки не имеют.
Среди кишечнополостных наиболее простое строение фагоцитобласта представляют некоторые гидроидные полипы, у которых фагоцитобласт образует один кишечный листок, состоящий из эпителиеобразно расположенных клеток. Прогресс по сравнению с губками заключается в том, что все клетки фагоцитобласта приобрели эпителиальное расположение и сложились в единый мешковидный кишечник - первый пищеварительный орган и одновременно первый пищеварительный аппарат. снабженный настоящим ртом. Существенной прогрессивной чертой является и наличие в составе фагоцитобласта железистых клеток.
В кишечнике гидры имеются железистые клетки двух родов: слизистые и пищеварительные, хотя у гид наблюдается определенный прогресс, в одном отношении гидра всё еще стоит на уровне с губками: у нее также отсутствует сегрегация однородных элементов: все типы клеток, входящие в состав фагоцитобласта гидры, хотя и не совсем равномерно, но рассеяны на всем протяжении ее кишечника. Фагоцитобласт (энтодерма) губок - ткань аморфная, фагоцитобласт гидры ткань поляризованная, но и тот и другой - смешанная ткань.
Колониальные гидроиды (Leptolida) отличаются от гидры несколько большей дифференцировкой фагоцитобласта. Железистые клетки имеются только в кишечном эпителии головок гидрантов, и лишь в этих последних протекает полостное пищеварение; наоборот, внутриклеточное пищеварение идет как в головках, так и в энтодерме ценосарка.
Еще резче чем у лептолид, дифференцирован фагоцитобласт Anthozoa, распадающийся на две части: периферическую и центральную. В кишечную полость вдаются радиальные перегородки, или мезентерии, представляющие складки энтодермы. В фагоцитобласте Anthozoa, так же как и у губок, наряду с пищеварительными клетками мы видим большое количество непищеварительных, но у губок они перемешаны, а у Anthozoa они разделены: пищеварительные клетки (железистые и фагоцитирующие) собраны в эпителий мезентеральных нитей (центральный фагоцитобласт), непищеварительные преобладают в эпителии радиальных камер (периферический фагоцитобласт).
У большинства Acoela мы наблюдаем следующую ступень в развитии фагоцитобласта; первоначально разрозненные фагоцита сливаются в единый пищеварительный синцитий, расположенный в центральной части тела и сообщающийся со ртом как бы замыкающий собой рот. Проглоченная пища переваривается в вакуолях синцития. Периферия тела занята остальными клетками фагоцитобласта - опорными, мышечными и т.п. У Acoela, как и у высших кишечнополостных можно различать центральный фагоцитобласт, пищеварительный, от периферического лишенного этой функции.
Распределительная функция
Возникновение и усовершенствование аппарата распределения (наряду с централизацией нервного аппарата) является одним из основных путей интеграции тела Metazoa и повышения уровня его организации.
Возможно, и питательные вещества из многочисленных участков, где осуществляется внутриклеточное пищеварение, также распространяются по телу губки за счёт диффузии, хотя за их доставку к развивающимся гаметам <https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%93%D0%B0%D0%BC%D0%B5%D1%82%D0%B0> и тканям ответственны способные к амёбоидному движению археоциты. По крайней мере, у одного вида Aplysina (Verongia) есть специализированные внутренние волокна, служащие своего рода "рельсами", по которым движутся нагруженные питательными веществами археоциты.
У гидроидных полипов децентрализованность пищеварительного аппарата обусловлена тем, что помимо кишечника, все остальное тело почти сводится к одному слою эктодермального эпителия, тесно прилегающего к кишечнику, который непосредственно снабжает все ткани пищей и, по-видимому, отбирает у них экскреты. Дыхание совершается всей поверхностью тела и никакого специального распределительного аппарата не требуется. Однако в колониях гидроидов и других кишечнополостных кишечная полость ценосарка в известной мере уже приобретает роль колониального распределительного аппарата.
Периферические отделы гастроваскулярного аппарата Anthozoa, медуз и крупных тубуляриид представляют примитивный распределительный аппарат. Основной функцией гастроваскулярных каналов медуз, несомненно, является функция распределения. Движением жгутов эпителия в них поддерживаются токи жидкости, разносящие переваренную пищу по телу. Но здесь распределение осуществляется лишь в грубых чертах: каналы гастроваскулярной системы толсты, мало разветвлены и не доводят содержащуюся в них жидкость до каждой клетки. Распределительную функцию, очевидно, несут и радиальные камеры Anthozoa; в гастроваскулярном аппарате существует правильная циркуляция жидкости, обусловленная работой жгутов энтодермальных клеток.
Выделительная система
У губок и некоторых Acoela выделительная функция сводится к одной тканевой экскреции либо имеются выделительные органы, отнимающие экскреты, непосредственно от ткани. Гуморальные взаимодействия клеток тела осуществляются только от клетки к клетке. Нервный аппарат низших Metazoa носит характер диффузного сплетения и осуществляемая им интеграция организма еще не очень совершенна.
Выделение у губок, как и дыхание, осуществляется диффузно. Жидкие продукты метаболизма и экскременты из пищеварительных вакуолей хоаноцитов - цилиндрических или шаровидных клеток, образующих жгутиковые камеры, и амёбоцитов - крупных блуждающих клеток, участвующих в переваривании пищи и осуществляющих фагоцитоз, поступют через систему каналов в атриальную полость, а оттуда с током воды выбрасываются через оскулум наружу.
Установлено, что у кишечнополостных и низших турбеллярий экскреторную функцию в основном берет на себя фагоцитобласт, анатомически обособленных органов у большинства кишечнополостных нет. Выделение экскрементов у кишечнополостных происходит через ротовое отверстие. Выделительную функцию приписывают кишечным порам кишечнополостных, но с физиологической стороны это предположение недостаточно обосновано. Зато морфологически они являются вероятными гомологами целомодуктов, которые у многих животных несут выделительную функцию.
Половая функция
У губок половой аппарат отсутствует. Половые клетки возникают из археоцитов и могут локализоваться в любой части тела (см.2). Из одного археоцита возникает либо одна овогония, либо кучка сперматозоидов. Губки гермафродитны или раздельнополы. Зрелые сперматозоиды удаляются через выносящие каналы наружу и оттуда, частично, через приносящие каналы и жгутиковые камеры, попадают в паренхиму женских зрелых особей, где оплодотворяют имеющиеся там зрелые яйца. Оплодотворенные яйца развиваются на месте, и, в конце концов, наружу выводятся готовые личинки.
Половые клетки губок рассеяны внутри тела весьма широко, а единственные специальные приспособления, их обслуживающие, сводятся к питательным клеткам. Основную роль в выведении половых продуктов и в обеспечении встречи гамет играет, собственная подвижность половых продуктов и ирригационный аппарат, обслуживающий почти все связи губки с внешним миром.
Кишечнополостные стоят выше губок только на одну ступень. У гидроидов имеются клетки, сходные с археоцитами, блуждающие по студенистой прослойке между эктодермой и энтодермой. Эти клетки оседают в определенных местах тела, и, размножаясь, дают начало небольшим яичникам или семенникам. У гидроидов эти гонады помещаются в эктодерме. При созревании половых продуктов прикрывающая их эктодерма лопается, и они выходят наружу. У гидромедуз гонады располагаются всегда поблизости от гастроваскулярного аппарата: либо в стенках хобота, либо на субумбрелле, по ходу радиальных каналов.
У Scyphozoa гонады развиваются в энтодерме, но эктодерма субумбреллярной стороны образует против каждой из них мешочек (субгенитальную ямку), который, по-видимому, служит для подведения морской воды, а тем самым и кислорода, в непосредственную близость гонад. Выводятся половые продукты разрывом энтодермы - в полость кишечника, а оттуда через рот - наружу. У Anthozoa гонады также образуются в энтодерме, в толще перегородок в радиальных камерах, и половые продукты (а иногда зрелые личинки) выводятся наружу через рот.
Двигательная функция
У многоклеточных функция передвижения на первых порах выполняется мерцательным аппаратом, начиная с кишечнополостных, в теле многоклеточных появляются сократимые (мышечные) элементы, первоначально участвующие в выполнении хватательно-глотательной и защитно-сократительной функций, но постепенно принимающие все большее участие и в передвижении животного. В конце концов происходит полная замена мерцательных органов мышечными.
Среди Enterozoa наиболее примитивной мышечной системой обладают некоторые из бескишечных турбеллярий. Они характеризуются слабой степенью эпителизации своего фагоцитобласта, значительным развитием аморфной паренхимы и значительными формативными возможностями последней. Наряду с эпидермальной мускулатурой все турбеллярии имеют хорошо развитую паренхимную фагоцитобластическую мускулатуру. Эпидермальная мускулатура Acoela образует сплошной мешок, состоящий из двух или трех слоев мышечных волокон и одевающий всё тело.
фагоцитобласт пищеварительная распределительная половая
У актиний эктодермальная продольная мускулатура ствола развита слабо и у большинства отсутствует. Функционально ее заменяют энтодермальные продольные мышцы самых молодых перегородок. Такая субституция стала возможной у актиний, благодаря равномерному расположению молодых септ по всей окружности поперечного сечения тела. Энтодермальная мускулатура туловища и глотки имеет кольцевое направление; у многих актиний ниже края диска она образует сфинктер, благодаря которому края тела при реакции укрытия надвигаются на диск и закрывают его собою. В перегородках (мезентериях) энтодермальная мускулатура образует мощные продольные мышцы ретракторы. На обоих концах тела, волокна каждого пучка расходятся веерообразно и прикрепляются к подошве и ротовому диску вдоль радиусов. На обратных сторонах перегородок мускульные волокна идут в радиальном направлении; в прикрепляющихся к глотке перегородках радиальные волокна играют роль дилататоров глотки. В нижней части перегородки они принимают косое направление и концами прикрепляются к подошве; это - парието-базальные мышцы подошва актиний несет радиальную и кольцевую мускулатуру энтодермального происхождения.
Список литературы
1. Беклемишев, В.Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных [Электронный ресурс]: в 2-х т. / В.Н. Беклемишев; АН СССР, отд-ние биолог. наук. - 3-е изд., перераб. и доп. - М.: Наука Т.2: Органология. - 1964. - 446 с
2. Ересковский А.В. Сравнительная эмбриология губок (Porifera). - СПб.: СПбГУ, 2005. - 304 с
3. https://ru. wikipedia.org <https://ru.wikipedia.org>
. https://sbio. info/